[go: up one dir, main page]

RU2180352C2 - VIRAL GENOME FRAGMENT OF CHICKEN K STRAIN VARIOLA WHICH CONTAINS THYMIDINE KINASE GENE, pTK1FPV AND pTK2FPV RECOMBINANT PLASMID DNAs WHICH CONTAIN THIS SEQUENCE, AND pINTFPV1 RECOMBINANT PLASMID DNA WHICH IS ABLE TO INTEGRATE INTO VIRAL GENOME OF CHICKEN VARIOLA - Google Patents

VIRAL GENOME FRAGMENT OF CHICKEN K STRAIN VARIOLA WHICH CONTAINS THYMIDINE KINASE GENE, pTK1FPV AND pTK2FPV RECOMBINANT PLASMID DNAs WHICH CONTAIN THIS SEQUENCE, AND pINTFPV1 RECOMBINANT PLASMID DNA WHICH IS ABLE TO INTEGRATE INTO VIRAL GENOME OF CHICKEN VARIOLA Download PDF

Info

Publication number
RU2180352C2
RU2180352C2 RU99124650A RU99124650A RU2180352C2 RU 2180352 C2 RU2180352 C2 RU 2180352C2 RU 99124650 A RU99124650 A RU 99124650A RU 99124650 A RU99124650 A RU 99124650A RU 2180352 C2 RU2180352 C2 RU 2180352C2
Authority
RU
Russia
Prior art keywords
fragment
chicken
plasmid
gene
sali
Prior art date
Application number
RU99124650A
Other languages
Russian (ru)
Other versions
RU99124650A (en
Inventor
М.А. Суслопаров
И.В. Плясунов
М.М. Бахтина
И.М. Суслопаров
Н.М. Махова
Л.А. Локтева
Original Assignee
Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии "Вектор"
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии "Вектор" filed Critical Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии "Вектор"
Priority to RU99124650A priority Critical patent/RU2180352C2/en
Publication of RU99124650A publication Critical patent/RU99124650A/en
Application granted granted Critical
Publication of RU2180352C2 publication Critical patent/RU2180352C2/en

Links

Images

Landscapes

  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)

Abstract

FIELD: biotechnology, gene engineering, veterinary science, medicine. SUBSTANCE: due to amplification and cloning the viral genome fragment of chicken variola of a native K strain it is obtained a TK-gene- containing DNA sequence insufficient for viral replication. By using the obtained DNA sequence, due to gene engineering techniques and manipulations pTK1FPV and pTK2FPV recombinant plasmids are obtained which contain 5′ and 3′-terminal parts of TK-gene. Due to these and other additional plasmids a pINTFPV1 plasmid vector is obtained which is able to integrate into chicken viral genome. This technical solution could be applied at obtaining gene engineering vaccines based upon chicken variola virus. EFFECT: higher efficiency. 4 cl, 5 dwg, 5 ex

Description

Изобретение относится к биотехнологии, в частности к генетической инженерии, ветеринарии и медицине, и представляет собой: последовательность ДНК, несущественную для репликации вируса и содержащую ген тимидинкиназы (ТК-ген), из генома вируса оспы кур штамма "К", и имеющую первичную нуклеотидную последовательность, приведенную ниже; рекомбинантные плазмидные ДНК pTKlFPV и pTK2FPV, содержащие полученную последовательность ДНК; рекомбинантный плазмидный вектор pINTFPVl, обладающий способностью интегрироваться в геном вируса оспы кур. The invention relates to biotechnology, in particular to genetic engineering, veterinary medicine and medicine, and is: a DNA sequence that is not essential for virus replication and containing the thymidine kinase gene (TK gene) from the chickenpox virus genome of strain “K” and having a primary nucleotide the sequence below; recombinant plasmid DNA pTKlFPV and pTK2FPV containing the obtained DNA sequence; pINTFPVl recombinant plasmid vector with the ability to integrate into the chickenpox virus genome.

Вирус оспы кур является представителем рода Avipoxvirus семейства Poxviridae. Оспа кур, заболевание вызываемое вирусом оспы кур, является высококонтагиозным заболеванием кур. Распространена болезнь повсеместно. Экономический ущерб заключается в резком и продолжительном снижении яйценоскости, вынужденном убое больных и переболевших птиц. Для специфической профилактики оспы кур используют живые вакцины двух типов, приготовленные из аттенуированных иммунногенных и ареактогенных штаммов гетерологичного вируса оспы голубей или вируса оспы кур [1]. The chicken pox virus is a member of the Avipoxvirus genus of the Poxviridae family. Chicken pox, a disease caused by the chicken pox virus, is a highly contagious chicken disease. The disease is widespread everywhere. Economic damage consists in a sharp and prolonged decrease in egg production, forced slaughter of sick and ill birds. For specific prevention of chicken pox, two types of live vaccines are used, prepared from attenuated immunogenic and areactogenic strains of the heterologous pigeon pox virus or chicken pox virus [1].

Авипоксвирусы обладают многими свойствами, характерными для всех поксвирусов: геном состоит из линейной двухспиральной ДНК размером до 300 kb, репликация вируса происходит в цитоплазме инфицированных клеток, вирионы обладают неикосаэдрической морфологией [2]. В отличие от других поксвирусов авипоксвирусы обладают узким кругом хозяев: продуктивная инфекция происходит только в организме птиц или в культурах клеток, полученных из тканей птиц. Попытки получить продуктивную инфекцию авипоксвирусов в организме млекопитающих или в культурах клеток млекопитающих не увенчались успехом [3]. Из других свойств авипоксвирусов следует также отметить термоустойчивость и простоту наработки [1]. Avipoxviruses possess many properties characteristic of all poxviruses: the genome consists of linear double-stranded DNA up to 300 kb in size, virus replication occurs in the cytoplasm of infected cells, and virions have a non-icosahedral morphology [2]. Unlike other poxviruses, avipoxviruses have a narrow host range: productive infection occurs only in birds or in cell cultures derived from bird tissues. Attempts to obtain a productive infection of avipoxviruses in the mammalian organism or in mammalian cell cultures were unsuccessful [3]. Of the other properties of avipoxviruses, it should also be noted the thermal stability and ease of operation [1].

Стратегия получения рекомбинантных авипоксвирусов основана на подходе, хорошо зарекомендовавшего себя при получении рекомбинантных вирусов осповакцины. Суть данного подхода заключается в том, что на первом этапе конструируют гибридную плазмиду, содержащую гетерологичный ген, фланкированный последовательностями ДНК вируса осповакцины из несущественной области вирусного генома. Полученную плазмиду используют для введения в клетки, инфицированные вирусом осповакцины. За счет рекомбинации по областям гомологии происходит встройка чужеродной последовательности в геном вируса. Затем определенным образом в популяции вирусного потомства можно выявить гибридные вирусы [4]. The strategy for producing recombinant avipoxviruses is based on an approach that has proven itself in the production of recombinant vaccinia viruses. The essence of this approach is that at the first stage, a hybrid plasmid is constructed containing a heterologous gene flanked by the vaccinia virus DNA sequences from an inessential region of the viral genome. The resulting plasmid is used to introduce vaccinia virus-infected cells. Due to recombination in homology regions, the insertion of a foreign sequence into the virus genome takes place. Then, in a certain way, hybrid viruses can be detected in the population of viral offspring [4].

Известно несколько районов в составе генома авипоксвирусов, пригодных для интеграции чужеродных генов: ген тимидинкиназы [5], район терминальных инвертированных повторов [6], район, гомологичный гену тимидинкиназы вируса осповакцины [7]. Самым распространенным способом отбора рекомбинантных авипоксвирусов является использование гена β-галактозидазы E.coli, что позволяет быстро идентифицировать рекомбинанты, используя хромогенный субстрат. Одной из наиболее распространенных конструкций для плазмиды интеграции является конструкция, предложенная в работе [7]. Особенностью этой конструкции является наличие двух противоположно направленных промоторных элементов внутри фланкирующих последовательностей. Причем под контролем одного из промоторов находится ген β-галактозидазы, что позволяет легко и быстро идентифицировать полученные вирусные рекомбинанты, а под контролем второго промотора находится исследуемый чужеродный ген. Several regions are known in the avipoxvirus genome suitable for integration of foreign genes: the thymidine kinase gene [5], the region of terminal inverted repeats [6], and the region homologous to the vaccinia virus thymidine kinase gene [7]. The most common method for selecting recombinant avipoxviruses is the use of the E. coli β-galactosidase gene, which makes it possible to quickly identify recombinants using a chromogenic substrate. One of the most common constructs for plasmid integration is the design proposed in [7]. A feature of this design is the presence of two oppositely directed promoter elements within the flanking sequences. Moreover, the β-galactosidase gene is under the control of one of the promoters, which makes it possible to quickly and easily identify the resulting viral recombinants, and the foreign gene under study is controlled by the second promoter.

В конце 80-х годов начались работы по получению рекомбинантных авипоксвирусов. В первую очередь были получены рекомбинантные вирусы оспы кур, содержащие гены вирусов, представляющих интерес для птицеводства: вируса болезни Марека [8, 9], вируса болезни Ньюкастла [6], вируса болезни Гамборо [10] и др. В опытах на птицах полученные рекомбинанты показали хорошие иммуннопротективные свойства, сравнимые с действием имеющихся коммерческих вакцин. В работе [3] было проведено сравнение использования рекомбинантных и имеющихся коммерческих вакцин и сделан вывод, что наилучший эффект дает комбинированное использование обоих типов вакцин. В этой работе также сделан вывод о необходимости получения рекомбинантных вирусов оспы кур, содержащих в своем геноме гены двух и более вирусов, то есть прототипов поливалентных вакцин. In the late 80s, work began on the production of recombinant avipoxviruses. First of all, recombinant chicken pox viruses were obtained containing the genes of viruses of interest to poultry: Marek's disease virus [8, 9], Newcastle disease virus [6], Gumboro disease virus [10] and others. Recombinants obtained in experiments on birds showed good immunoprotective properties comparable to the effects of existing commercial vaccines. In [3], the use of recombinant and available commercial vaccines was compared and it was concluded that the combined effect of both types of vaccines gives the best effect. This work also concluded that it is necessary to obtain recombinant chicken pox viruses that contain genes of two or more viruses, that is, prototypes of polyvalent vaccines.

Практически одновременно были начаты работы по получению рекомбинантных авипоксвирусов, содержащих в своем геноме гены вирусов, вызывающих заболевания у млекопитающих и человека. Были получены рекомбинантные вирусы оспы кур, содержащие в своем геноме гены вирусов бешенства и кори, показавшие хорошие протективные свойства в опытах на мышах и крысах [11 - 13]. В работе [14] было показано, что рекомбинанты, полученные на основе вируса оспы канареек, более эффективны в опытах на животных, чем аналогичные рекомбинанты, полученные на основе вируса оспы кур. Впоследствии все исследования по получению и изучению свойств рекомбинантных авипоксвирусов в экспериментах на млекопитающих проводятся с использованием вируса оспы канареек в качестве вирусного вектора. Из последних работ можно отметить работу, в которой показано успешное применение рекомбинантных авипоксвирусов при вакцинации против чумы плотоядных в опытах на собаках [15]. Представляют интерес работы, в которых сообщается об использовании рекомбинантных авипоксвирусов в иммуннотерапии бешенства [16], рака [17], СПИДа [18], а также в качестве продуцентов интерлейкина, интерферона, фактора некроза опухолей [19]. Этот краткий литературный обзор позволяет сделать вывод, что использование рекомбинантных авипоксвирусов может найти применение в птицеводстве, ветеринарии и медицине. Almost simultaneously, work was begun on the production of recombinant avipoxviruses containing the genes of viruses causing diseases in mammals and humans in their genome. Recombinant chicken pox viruses were obtained, containing genes for rabies and measles viruses in their genome, which showed good protective properties in experiments on mice and rats [11–13]. It was shown in [14] that recombinants obtained on the basis of canary pox virus are more effective in animal experiments than similar recombinants obtained on the basis of chicken pox virus. Subsequently, all studies on the preparation and study of the properties of recombinant avipoxviruses in mammalian experiments are carried out using the canary pox virus as a viral vector. Of recent works, one can note the work in which the successful use of recombinant avipoxviruses in vaccination against carnivore plague in experiments on dogs has been shown [15]. Of interest are studies that report the use of recombinant avipoxviruses in the immunotherapy of rabies [16], cancer [17], AIDS [18], as well as producers of interleukin, interferon, and tumor necrosis factor [19]. This brief literature review allows us to conclude that the use of recombinant avipoxviruses may find application in poultry, veterinary medicine and medicine.

В России до настоящего времени не проводились какие-либо исследования, связанные с получением и изучением рекомбинантных авипоксвирусов отечественных штаммов. So far, no studies have been conducted in Russia related to the production and study of recombinant avipoxviruses of domestic strains.

Технической задачей изобретения является конструирование вирусного вектора интеграции на основе вируса оспы кур штамма "К", используемого в России для специфической профилактики оспы кур, с целью создания поливалентных вакцин для птицеводства, а также в ветеринарии и медицине в качестве эффективного эукариотеческого вектора. An object of the invention is the construction of a viral integration vector based on the chicken pox virus strain K, used in Russia for the specific prevention of chicken pox, in order to create polyvalent vaccines for poultry farming, as well as in veterinary medicine and medicine as an effective eukaryotic vector.

Поставленная задача решается путем амплифицирования и клонирования фрагмента генома вируса оспы кур штамма "К", несущественного для репликации вируса и содержащего ТК-ген, и конструирования на его основе плазмидного вектора, обладающего способностью интегрироваться в геном вируса оспы кур. The problem is solved by amplifying and cloning a fragment of the genome of chicken pox virus strain K, which is not essential for virus replication and containing the TK gene, and constructing a plasmid vector based on it that is able to integrate into the chickenpox virus genome.

Для этого: 1. Выделяют геномную ДНК из вируса оспы кур штамма "К". 2. Методом ПЦР получают последовательность ДНК, содержащую ТК-ген и несущественную для репликации вируса, используя специфические праймеры. 3. Используя полученную последовательность ДНК, с помощью генно-инженерных манипуляций получают рекомбинантные плазмиды pTKlFPV и pTK2FPV, содержащие полученную последовательность ДНК в виде двух примерно одинакового размера фрагментов, содержащих 5'- и 3'-концевые части ТК-гена с прилегающими участками генома вируса оспы кур. 4. Определяют первичную нуклеотидную последовательность полученной последовательности ДНК, используя плазмидные ДНК pTKlFPV и pTK2FPV. 5. Получают плазмидный вектор pINTFPVl при помощи генно-инженерных манипуляций, используя плазмиды pTKlFPV и pTK2FPV и другие вспомогательные плазмиды. 6. Проводят трансфекцию плазмидным вектором pINTFPVl культуры клеток фибробластов эмбрионов кур, зараженных вирусом оспы кур штамма "К". Используя хромогенный субстрат X-gal, из вирусной популяции выделяют рекомбинантные вирусы. To do this: 1. Genomic DNA is isolated from the chicken pox virus of strain "K". 2. Using the PCR method, a DNA sequence is obtained that contains the TK gene and is not essential for virus replication using specific primers. 3. Using the obtained DNA sequence, using genetic engineering manipulations, recombinant plasmids pTKlFPV and pTK2FPV are obtained containing the obtained DNA sequence in the form of two approximately equal sized fragments containing the 5'- and 3'-terminal parts of the TK gene with adjacent parts of the virus genome smallpox chickens. 4. The primary nucleotide sequence of the obtained DNA sequence is determined using the plasmid DNA pTKlFPV and pTK2FPV. 5. Get the plasmid vector pINTFPVl using genetic engineering manipulations using plasmids pTKlFPV and pTK2FPV and other auxiliary plasmids. 6. Transfection with the plasmid vector pINTFPVl of the fibroblast cell culture of chicken embryos infected with chicken pox virus strain K is carried out. Using the X-gal chromogenic substrate, recombinant viruses are isolated from the viral population.

Сущность предлагаемых объектов изобретения состоит в следующем:
1. Последовательность ДНК, несущественная для репликации вируса и содержащая ТК-ген, из генома вируса оспы кур штамма "К" имеет первичную нуклеотидную структуру, приведенную на фиг.3. Она получена из генома вируса оспы кур штамма "К" посредством генной амплификации с помощью полимеразной цепной реакции, в которой использовались 4 синтетических одигонуклеотида, обозначенные как ТК11, ТК12, ТК21, ТК22 и имеющие следующие последовательности:
ТК11 - 5 AAGCTTCGCCACGTTATTCGAA - 3;
ТК12 - 5 GCGTGAAATGCTATGTCGACG - 3;
ТК21 - 5 ACTCGTTTAGAAATCGATGCGTC - 3;
ТК22 - 5 GCCAAGTACGCGCGATAAAG - 3.
The essence of the proposed objects of the invention is as follows:
1. The DNA sequence, which is not essential for the replication of the virus and contains the TK gene, from the genome of the chicken pox virus strain K has the primary nucleotide structure shown in Fig.3. It was obtained from the chickenpox virus genome of strain K through gene amplification using a polymerase chain reaction, in which 4 synthetic odigonucleotides were used, designated as TK11, TK12, TK21, TK22 and having the following sequences:
TK11 - 5 AAGCTTCGCCACGTTATTCGAA - 3;
TK12 - 5 GCGTGAAATGCTATGTCGACG - 3;
TK21 - 5 ACTCGTTTAGAAATCGATGCGTC - 3;
TK22 - 5 GCCAAGTACGCGCGATAAAG - 3.

Они представляют собой элемент новизны. Олигонуклеотиды ТК11, ТК12, ТК21 имеют в своем составе сайты рестрикции: HindIII, SalI, ClaI, которых нет в полученных фрагментах. Полученная последовательность ДНК для удобства получена в виде двух фрагментов, которые в дальнейшем будут использованы как фланкирующие последовательности при сборке плазмиды интеграции. They are an element of novelty. The oligonucleotides TK11, TK12, TK21 incorporate restriction sites: HindIII, SalI, ClaI, which are not in the obtained fragments. For convenience, the obtained DNA sequence was obtained in the form of two fragments, which will be further used as flanking sequences during the assembly of the integration plasmid.

2. Рекомбинантная плазмидная ДНК pTKlFPV, содержащая 3'-конец ТК-гена вируса оспы кур и характеризующаяся следующими признаками:
имеет молекулярную массу 2,16 мегадальтон размером 3272 п.о.;
содержит амплифицированный фрагмент размером 604 п.о., обработанный эндонуклеазами рестрикции HindIII и SaiI, и кодирующий N-концевую часть тимидинкиназы вируса оспы кур;
содержит HindIII-SalI - фрагмент плазмидного вектора pUC-18, имеющего размер 2668 п.о.;
содержит участок начала репликации;
содержит ген устойчивости к ампициллину;
содержит уникальные сайты для эндонуклеаз рестрикции, имеющие следующие координаты: HindIII-400, SalI-1004, BamHI-1016, SmaI-1023, KpnI-1029, SacI-1037, EcoRI-1037.
2. Recombinant plasmid DNA pTKlFPV containing the 3'-end of the TK gene of chicken pox virus and characterized by the following features:
has a molecular weight of 2.16 megadaltons in size 3272 bp .;
contains an amplified 604 bp fragment treated with restriction endonucleases HindIII and SaiI, and encoding the N-terminal portion of chicken pox virus thymidine kinase;
contains HindIII-SalI - a fragment of plasmid vector pUC-18 having a size of 2668 bp .;
Contains a replication start site
contains ampicillin resistance gene;
contains unique sites for restriction endonucleases having the following coordinates: HindIII-400, SalI-1004, BamHI-1016, SmaI-1023, KpnI-1029, SacI-1037, EcoRI-1037.

3. Рекомбинантная плазмидная ДНК pTK2FPV, содержащая 5'-конец ТК-гена вируса оспы кур и характеризующаяся следующими признаками:
имеет молекулярную массу 2,16 мегадальтон размером 3269 п.о.;
содержит амплифицированный фрагмент размером 780 п.о., обработанный эндонуклеазой рестрикции ClaI и кодирующий C-концевую часть тимидинкиназы вируса оспы кур;
содержит ClaI-SmaI фрагмент плазмиды pMTL-22 размером 2497 п.о.;
содержит участок начала репликации;
содержит ген устойчивости к ампициллину;
содержит уникальные сайты для эндонуклеаз рестрикции, имеющие следующие координаты: XhoI-177, Bg1II-181, ClaI-188, EcoRI-981, HindIII-990, PstI-1000, SalI-1006, BamHI-1019.
3. Recombinant plasmid DNA pTK2FPV containing the 5'-end of the TK gene of chicken pox virus and characterized by the following features:
has a molecular weight of 2.16 megadaltons in size 3269 bp .;
contains an amplified fragment of 780 bp, treated with ClaI restriction endonuclease and encoding the C-terminal portion of chicken pox virus thymidine kinase;
contains a ClaI-SmaI fragment of plasmid pMTL-22 with a size of 2497 bp .;
Contains a replication start site
contains ampicillin resistance gene;
contains unique sites for restriction endonucleases having the following coordinates: XhoI-177, Bg1II-181, ClaI-188, EcoRI-981, HindIII-990, PstI-1000, SalI-1006, BamHI-1019.

4. Рекомбинантая плазмидная ДНК pINTFPVl, обладающая способностью интегрироваться в геном вируса оспы кур и характеризующаяся следующими признаками:
имеет молекулярную массу 4,87 мегадальтон размером 7388 п.о.;
содержит HindIII-EcoRI фрагмент плазмиды pUC-18 размером 2635 п.о.;
содержит участок начала репликации;
содержит ген устойчивости к ампициллину;
содержит амплифицированный фрагмент размером 604 п.о., обработанный эндонуклеазами рестрикции HindIII и SalI и кодирующий N-концевую часть тимидинкиназы вируса оспы кур;
содержит амплифицированный фрагмент размером 780 п.о., обработанный эндонуклеазами рестрикции ClaI и кодирующий C-концевую часть тимидинкиназы вируса оспы кур;
содержит два SalI-BamHI фрагмента плазмиды pBRPZ размером 110 п.о., содержащих промотор 11К вируса осповакцины;
содержит BamHI-KpnI фрагмент плазмиды pUC-128 размером 66 п.о., включающий уникальные сайты для эндонуклеаз рестрикции, BamHI, SmaI, PstI, EcorI, HindIII, SalI, XhoI, ApaI, KpnI;
содержит BamHI-SalI фрагмент плазмиды pBRPZ размером 3000 п.о., включающий ген β-галактозидазы E.coli, обладающий способностью экспрессировать β-галактозидазу в составе генома вируса оспы кур;
содержит уникальные сайты для эндонуклеаз рестрикции, имеющие следующие координаты: BamHI-1113, SmaI-1121, Pst-1129, EcoRI-1131, HindIII-1143, SalI-1158, XhoI-1164, ApaI-1177, KpnI-2183.
4. Recombinant plasmid DNA pINTFPVl, which has the ability to integrate into the chickenpox virus genome and is characterized by the following features:
has a molecular weight of 4.87 megadaltons with a size of 7388 bp .;
contains HindIII-EcoRI fragment of plasmid pUC-18 with a size of 2635 bp .;
Contains a replication start site
contains ampicillin resistance gene;
contains an amplified 604 bp fragment treated with restriction endonucleases HindIII and SalI and encoding the N-terminal portion of chicken pox virus thymidine kinase;
contains an amplified fragment of 780 bp, treated with ClaI restriction endonucleases and encoding the C-terminal portion of chicken pox virus thymidine kinase;
contains two SalI-BamHI fragments of the plasmid pBRPZ with a size of 110 bp containing the 11K promoter of the vaccinia virus;
contains a 66 bp BamHI-KpnI fragment of plasmid pUC-128, including unique sites for restriction endonucleases, BamHI, SmaI, PstI, EcorI, HindIII, SalI, XhoI, ApaI, KpnI;
contains a BamHI-SalI fragment of the plasmid pBRPZ with a size of 3000 bp, including the E. coli β-galactosidase gene, which has the ability to express β-galactosidase in the chickenpox virus genome;
contains unique sites for restriction endonucleases having the following coordinates: BamHI-1113, SmaI-1121, Pst-1129, EcoRI-1131, HindIII-1143, SalI-1158, XhoI-1164, ApaI-1177, KpnI-2183.

Таким образом, при помощи генно-инженерных манипуляций из генома вируса оспы кур штамма "К" получена последовательность ДНК, несущественная для репликации вируса и содержащая ТК-ген; определена первичная нуклеотидная структура полученной последовательности ДНК; получены рекомбинантные плазмиды pTKlFPV и pTK2FPV, содержащие полученную последовательность ДНК; сконструирован плазмидный вектор pTNTFPVl, обладающий способностью интегрироваться в геном вируса оспы кур. Полученное техническое решение может найти применение при получении генно-инженерных вакцин на основе вируса оспы кур, которые могут найти применение в ветеринарии и медицине. Thus, using genetic engineering manipulations from the genome of the chicken pox virus of strain K, a DNA sequence was obtained that is not essential for virus replication and contains the TK gene; determined the primary nucleotide structure of the obtained DNA sequence; recombinant plasmids pTKlFPV and pTK2FPV containing the obtained DNA sequence were obtained; The plasmid vector pTNTFPVl, which has the ability to integrate into the chickenpox virus genome, was constructed. The resulting technical solution can find application in the production of genetically engineered vaccines based on the chicken pox virus, which can be used in veterinary medicine.

Фиг.1. Физическая карта рекомбинантной плазмиды pTKlFPV. Figure 1. Physical map of the recombinant plasmid pTKlFPV.

Фиг.2. Физическая карта рекомбинантной плазмиды pTK2FPV. Figure 2. Physical map of the recombinant plasmid pTK2FPV.

Фиг. 3. Первичная нуклеотидная структура полученной последовательности ДНК, содержащей ТК-ген и несущественной для репликации вируса, из генома вируса оспы кур штамма "К". Цветом выделен ТК-ген. FIG. 3. The primary nucleotide structure of the obtained DNA sequence containing the TK gene and not essential for virus replication from the chicken pox virus genome of strain "K". The TK gene is highlighted in color.

Фиг.4. Схема сборки плазмидного вектора pINTFPVI. Figure 4. Scheme of assembly of the plasmid vector pINTFPVI.

Фиг.5. Физическая карта рекомбинантного вектора pINTFPVI. Figure 5. Physical map of the recombinant vector pINTFPVI.

Пример 1. Получение последовательности ДНК, несущественной для репликации вируса и содержащей ТК-ген, из вируса оспы кур штамма "К". Example 1. Obtaining a DNA sequence that is not essential for virus replication and containing the TK gene from chicken pox virus strain "K".

В качестве вирусного вектора был выбран вирус оспы кур штамма "К", используемый в России для специфической вакцинации против вируса оспы кур. Штамм был получен из ВГНКИ Ветпрепаратов. Вирус нарабатывают, очищают по методике, описанной ранее в работе [21]. Вирусную ДНК выделяют по методике, описанной в работе [22]. Праймеры для проведения ПЦР рассчитывают по программе OLIGO [23] с учетом ранее опубликованных нуклеотидных последовательностей генов тимидинкиназы авипоксвирусов [2, 20]. Структуры праймеров приведены ниже:
ТК11 - 5 AAGCTTCGCCACGTTATTCGAA - 3;
TK12 - 5 GCGTGAAATGCTATGTCGACG - 3;
ТК21 - 5 ACTCGTTTAGAAATCGATGCGTC - 3;
ТК22 - 5 GCCAAGTACGCGCGATAAAG - 3.
Chicken pox virus strain K was used as the viral vector, used in Russia for specific vaccination against chicken pox virus. The strain was obtained from VGNKI Veterinary. The virus is produced, cleaned according to the method described previously in [21]. Viral DNA is isolated according to the procedure described in [22]. PCR primers are calculated using the OLIGO program [23] taking into account previously published nucleotide sequences of avipoxvirus thymidine kinase genes [2, 20]. Primer structures are shown below:
TK11 - 5 AAGCTTCGCCACGTTATTCGAA - 3;
TK12 - 5 GCGTGAAATGCTATGTCGACG - 3;
TK21 - 5 ACTCGTTTAGAAATCGATGCGTC - 3;
TK22 - 5 GCCAAGTACGCGCGATAAAG - 3.

ПЦР проводят по стандартной методике [24]. Амплифицированный фрагмент, полученный при проведении ПЦР с праймерами ТК11 и ТК12, обрабатывают рестриктазами HindIII и SalI. Из полученного гидролизата выделяют в 4% полиакриламидном геле фрагмент длиной примерно 600 п.о., что совпадает с рассчитанной длиной амплифицированного фрагмента 604 п.о. Амплифицированный фрагмент, полученный при проведении ПЦР с праймерами ТК11 и ТК12, обрабатывают рестриктазой ClaI. Из полученного гидролиза выделяют в 4% полиакриламидном геле фрагмент длиной примерно 780 п.о., что совпадает с рассчитанной длиной 780 п. о. Полученные таким образом амплифицированные фрагменты далее были использованы для получения рекомбинантных плазмидных ДНК pTK1FPV и pTK2FPV. PCR is carried out according to standard methods [24]. The amplified fragment obtained by PCR with primers TK11 and TK12 is treated with restriction enzymes HindIII and SalI. A fragment of about 600 bp in length is isolated from the hydrolyzate obtained in a 4% polyacrylamide gel, which coincides with the calculated length of the amplified fragment of 604 bp. The amplified fragment obtained by PCR with primers TK11 and TK12 is treated with restriction enzyme ClaI. A fragment of about 780 bp in length is isolated from the hydrolysis obtained in a 4% polyacrylamide gel, which coincides with the calculated length of 780 bp. The amplified fragments thus obtained were further used to prepare recombinant plasmid DNAs pTK1FPV and pTK2FPV.

Пример 2. Получение рекомбинантных плазмидных ДНК pTKlFPV и pTK2FPV, содержащих полученную последовательность ДНК. Example 2. Obtaining recombinant plasmid DNA pTKlFPV and pTK2FPV containing the obtained DNA sequence.

1. 10 мкг плазмидной ДНК pUC-18 обрабатывают рестриктазами HindIII и SalI по общепринятой методике [25]. Из полученного гидролизата выделяют векторный фрагмент размером 2680 п.о. в 4% полиакриламидном геле праймеров. Амплифицированный фрагмент длиной 604 п.о. и векторную часть плазмиды pUC-18 сшивают при помощи лигазной реакции в 20 мкл буфера для лигирования [25]. 10 мкл лигазной смеси используют для трансформации компетентных клеток E.coli JM-109 [25]. Трансформанты высевают на LВ-агар, содержащий 100 мкг/мл ампициллина, 5 мкг/мл Х-gal, 5 мкг/мл IPTG. Из белых клонов выделяют плазмидную ДНК и анализируют рестрикционным анализом [25]. Рекомбинантная плазмидная ДНК, содержащая фрагмент нужной длины, будет обозначена как pTK1FPV и в дальнейшем будет использована для определения нуклеотидной последовательности полученного амплифицированного фрагмента и для сборки плазмиды интеграции. Физическая карта плазмиды pTKlFPV приведена на фиг.1. 1. 10 μg of plasmid DNA pUC-18 is treated with restriction enzymes HindIII and SalI according to the standard procedure [25]. A 2680 bp vector fragment is isolated from the obtained hydrolyzate. in 4% polyacrylamide gel primers. The amplified fragment of 604 bp in length and the vector portion of plasmid pUC-18 is crosslinked by ligase reaction in 20 μl of ligation buffer [25]. 10 μl of the ligase mixture is used to transform competent E. coli JM-109 cells [25]. Transformants are plated on LV agar containing 100 μg / ml ampicillin, 5 μg / ml X-gal, 5 μg / ml IPTG. Plasmid DNA was isolated from white clones and analyzed by restriction analysis [25]. Recombinant plasmid DNA containing a fragment of the desired length will be designated as pTK1FPV and will be further used to determine the nucleotide sequence of the obtained amplified fragment and to assemble the integration plasmid. Physical map of plasmid pTKlFPV is shown in Fig.1.

2. 10 мкг плазмидной ДНК pMTL-22 [26] обрабатывают рестриктазами ClaI и SmaI. Из полученного гидролизата выделяют в 4% полиакриламидном геле векторный фрагмент размером 2497 п.о. 780 п.о. Амплифицированный фрагмент длиной 780 п.о. и векторную часть плазмиды pMTL-22 сшивают при помощи лигазной реакции в 20 мкл буфера для лигирования. 10 мкл лигазной смеси используют для трансформации компетентных клеток E.coli JM-109. Трансформанты высевают на LB-агар, содержащий 100 мкг/мл ампициллина, 5 мкг/мл X-gal, 5 мкг/мл IPTG. Из белых колоний выделяют плазмидную ДНК и анализируют рестрикционным анализом. Рекомбинантные клоны, содержащие фрагмент нужной длины, будут обозначены как pTK2FPV и в дальнейшем будут использованы для определения первичной структуры полученного амплифицированного фрагмента и для сборки плазмиды интеграции. Физическая карта плазмиды pTK2FPV приведена на фиг.2. 2. 10 μg of plasmid DNA pMTL-22 [26] is treated with restriction enzymes ClaI and SmaI. A 2497 bp vector fragment is isolated from the obtained hydrolyzate in a 4% polyacrylamide gel. 780 bp Amplified fragment length of 780 bp and the vector portion of the plasmid pMTL-22 is crosslinked by ligase reaction in 20 μl of ligation buffer. 10 μl of ligase mixture is used to transform competent E. coli JM-109 cells. Transformants are plated on LB agar containing 100 μg / ml ampicillin, 5 μg / ml X-gal, 5 μg / ml IPTG. Plasmid DNA was isolated from the white colonies and analyzed by restriction analysis. Recombinant clones containing a fragment of the desired length will be designated as pTK2FPV and will subsequently be used to determine the primary structure of the resulting amplified fragment and to assemble the integration plasmid. Physical map of plasmid pTK2FPV is shown in Fig.2.

Пример 3. Определение первичной нуклеотидной структуры полученной последовательности ДНК. Example 3. Determination of the primary nucleotide structure of the obtained DNA sequence.

Первичную нуклеотидную структуру полученной последовательности ДНК определяют по методу Максама-Гилберта [25]. Для секвенирования используют по 3 независимых клона. Полученная последовательность приведена на фиг.3. Сравнение полученной первичной структуры с опубликованными ранее показало, что полученная последовательность ДНК содержит ген тимидинкиназы вируса оспы кур, причем 5'-конец гена тимидинкиназы расположен в амплифицированноv фрагменте длиной 780 п.о., а 3'-конец гена - в амплифицированном фрагменте длиной 604 п.о. The primary nucleotide structure of the obtained DNA sequence is determined by the Maxam-Gilbert method [25]. For sequencing, 3 independent clones are used. The resulting sequence is shown in figure 3. Comparison of the obtained primary structure with previously published ones showed that the obtained DNA sequence contains the chicken pox virus thymidine kinase gene, with the 5'-end of the thymidine kinase gene in the amplified fragment of 780 bp and the 3'-end of the gene in the amplified fragment of 604 by.

Пример 4. Получение плазмидного вектора интеграции pINTFPVl. Example 4. Obtaining plasmid integration vector pINTFPVl.

Для получения плазмидного вектора pINTFPVI используют плазмиды pTKlFPV и pTK2FPV, а также вспомогательные плазмиды pBRPZ [27] и pUC-128. Все генно-инженерные манипуляции проводят аналогично, как описано в примере 2, и согласно общепринятым методикам [25]. Схема сборки плазмиды pINTFPVI приведена на фиг.4. Физическая карта плазмиды pINTFPVI - на фиг.5. To obtain plasmid vector pINTFPVI, plasmids pTKlFPV and pTK2FPV, as well as auxiliary plasmids pBRPZ [27] and pUC-128, are used. All genetic engineering manipulations are carried out similarly as described in example 2, and according to generally accepted methods [25]. The assembly scheme of the plasmid pINTFPVI is shown in figure 4. Physical map of the plasmid pINTFPVI - figure 5.

Пример 5. Получение рекомбинантного вируса оспы кур, содержащего ген β-галактозидазы E.coli. Example 5. Obtaining recombinant chicken pox virus containing the gene of β-galactosidase E. coli.

Плазмидной ДНК pINTFPVI трансфецируют культуру клеток фибробластов эмбрионов кур, зараженную вирусом оспы кур штамма "К". Трансфекцию и отбор клонов проводят по методике, описанной ранее [11]. Полученные рекомбинантные вирусные клоны обладают способностью окрашивать культуральную среду при добавлении хромогенных субстратов: X-gal, Y-gal и др. Наличие рекомбинантных клонов доказывает правильность сборки плазмиды интеграции, а также возможность использовать полученную плазмиду для конструирования рекомбинантов, содержащих целевые чужеродные гены. PINTFPVI plasmid DNA transfected a chicken embryo fibroblast cell culture infected with chicken pox virus strain K. Transfection and selection of clones is carried out according to the method described previously [11]. The resulting recombinant viral clones have the ability to stain the culture medium with the addition of chromogenic substrates: X-gal, Y-gal, etc. The presence of recombinant clones proves the correct assembly of the integration plasmid, as well as the ability to use the obtained plasmid to construct recombinants containing target foreign genes.

Claims (4)

1. Фрагмент генома вируса оспы кур штамма "К", несущественный для репликации вируса и содержащий последовательность ДНК, кодирующую тимидинкиназу вируса оспы кур, и имеющий нуклеотидную последовательность, приведенную на фиг. 3. 1. Fragment of the chickenpox virus genome fragment of strain K, which is not essential for virus replication and contains the DNA sequence encoding thymidine kinase of chickenpox virus and having the nucleotide sequence shown in FIG. 3. 2. Рекомбинантная плазмидная ДНК рТК1FPV, содержащая 3'-конец ТК-гена вируса оспы кур и характеризующаяся следующими признаками: имеет молекулярную массу 2,16 мегадальтон размером 3272 п. о. ; содержит амплифицированный фрагмент ДНК размером 604 п. о. , обработанный эндонуклеазами рестрикации НindIII и SalI и кодирующий N-концевую часть тимидинкиназы вируса оспы кур; содержит НindIII - SаlI - фрагмент плазмидного вектора pUC-18, имеющий размер 2668 п. о. ; содержит участок начала репликации; содержит ген устойчивости к ампициллину; содержит уникальные сайты для эндонуклеаз рестрикции, имеющие следующие координаты: НindIII-400, SalI-1004, BamHI-1016, SmaI-1023, KpnI-1029, SacI-1037, EcoRI-1037. 2. Recombinant plasmid DNA rTK1FPV, containing the 3'-end of the TK gene of chicken pox virus and characterized by the following features: has a molecular weight of 2.16 megadaltons with a size of 3272 p. ; contains an amplified DNA fragment of 604 bp treated with restriction endonucleases HindIII and SalI and encoding the N-terminal portion of chicken pox virus thymidine kinase; contains HindIII - SalI - a fragment of the plasmid vector pUC-18, having a size of 2668 bp ; Contains a replication start site contains ampicillin resistance gene; contains unique sites for restriction endonucleases having the following coordinates: HindIII-400, SalI-1004, BamHI-1016, SmaI-1023, KpnI-1029, SacI-1037, EcoRI-1037. 3. Рекомбинантная плазмидная ДНК рТК2FРV, содержащая 5'-конец ТК-гена вируса оспы кур и характеризующаяся следующими признаками: имеет молекулярную массу 2,16 мегадальтон размером 3269 п. о. ; содержит амплифицированный фрагмент ДНК размером 780 п. о. , обработанный эндонуклеазой рестрикции СlaI, и кодирующий С-концевую часть тимидинкиназы вируса оспы кур; содержит СlaI-SmaI фрагмент плазмиды рMTL-22 размером 2497 п. о. ; содержит участок начала репликации; содержит ген устойчивости к ампициллину; содержит уникальные сайты для эндонуклеаз рестрикции, имеющие следующие координаты: XhoI-177, BglII-181, ClaI-188, EcoRI-981, HindIII-990, PstI-1000, SalI-1006, BamHI-1019. 3. Recombinant plasmid DNA rTK2FРV, containing the 5'-end of the TK gene of chicken pox virus and characterized by the following features: has a molecular weight of 2.16 megadaltons with a size of 3269 bp ; contains an amplified DNA fragment of 780 bp treated with a ClaI restriction endonuclease and encoding the C-terminal portion of chicken pox virus thymidine kinase; contains Cla-SmaI fragment of plasmid pMTL-22 with a size of 2497 bp ; Contains a replication start site contains ampicillin resistance gene; contains unique sites for restriction endonucleases having the following coordinates: XhoI-177, BglII-181, ClaI-188, EcoRI-981, HindIII-990, PstI-1000, SalI-1006, BamHI-1019. 4. Рекомбинантная плазмидная ДНК pINTFPV1, обладающая способностью интегрироваться в геном вируса оспы кур и характеризующаяся следующими признаками: имеет молекулярную массу 4,87 мегадальтон размером 7388 п. о. ; содержит HindIII-EcoRI фрагмент плазмиды рUC-18 размером 2635 п. о. ; содержит участок начала репликации; содержит ген устойчивости к ампициллину; содержит амплифицированный фрагмент размером 604 п. о. , обработанный эндонуклеазами рестрикции HindIII и SalI, кодирующий N-концевую часть тимидинкиназы вируса оспы кур; содержит амплифицированный фрагмент размером 780 п. о. , обработанный эндонуклеазой рестрикции C1aI, кодирующий С-концевую часть тимидинкиназы вируса оспы кур; содержит два SalI-BamHI фрагмента плазмиды рBRPZ размером 110 п. о. , содержащих промотор 11К вируса осповакцины; содержит BamHI-KpnI фрагмент плазмиды рUC-128 размером 66 п. о. , включающий уникальные сайты для эндонуклеаз рестрикции, BamHI, SmaI, PstI, EcoRI, HindIII, SalI, XhoI, ApaI, KpnI; содержит BamHI-SmalI фрагмент плазмиды рBRPZ размером 3000 п. о. , включающий ген β-галактозидазы E. coli, обладающий способностью экспрессировать β-галактозидазу в составе генома вируса оспы кур; содержит уникальные сайты для эндонуклеаз рестрикции, имеющие следующие координаты: BamHI-1113, SmaI-1121, PstI-1129, EcoRI-1131, HindIII-1143, SalI-1158, XhoI-1164, ApaI-1177, KpnI-2183. 4. Recombinant plasmid DNA pINTFPV1, which has the ability to integrate into the chickenpox virus genome and is characterized by the following features: it has a molecular weight of 4.87 megadaltons with a size of 7388 bp. ; contains HindIII-EcoRI fragment of plasmid pUC-18 with a size of 2635 bp ; Contains a replication start site contains ampicillin resistance gene; contains an amplified fragment of 604 bp treated with restriction endonucleases HindIII and SalI encoding the N-terminal portion of chicken pox virus thymidine kinase; contains an amplified fragment of 780 bp. treated with a restriction endonuclease C1aI encoding the C-terminal portion of chicken pox virus thymidine kinase; contains two SalI-BamHI fragments of plasmid pBRPZ of 110 bp in size. containing the 11K promoter of the vaccinia virus; contains BamHI-KpnI fragment of plasmid pUC-128 with a size of 66 p. including unique sites for restriction endonucleases, BamHI, SmaI, PstI, EcoRI, HindIII, SalI, XhoI, ApaI, KpnI; contains a BamHI-SmalI fragment of plasmid pBRPZ with a size of 3000 bp comprising the E. coli β-galactosidase gene, capable of expressing β-galactosidase in the chicken pox virus genome; contains unique sites for restriction endonucleases having the following coordinates: BamHI-1113, SmaI-1121, PstI-1129, EcoRI-1131, HindIII-1143, SalI-1158, XhoI-1164, ApaI-1177, KpnI-2183.
RU99124650A 1999-11-24 1999-11-24 VIRAL GENOME FRAGMENT OF CHICKEN K STRAIN VARIOLA WHICH CONTAINS THYMIDINE KINASE GENE, pTK1FPV AND pTK2FPV RECOMBINANT PLASMID DNAs WHICH CONTAIN THIS SEQUENCE, AND pINTFPV1 RECOMBINANT PLASMID DNA WHICH IS ABLE TO INTEGRATE INTO VIRAL GENOME OF CHICKEN VARIOLA RU2180352C2 (en)

Priority Applications (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
RU99124650A RU2180352C2 (en) 1999-11-24 1999-11-24 VIRAL GENOME FRAGMENT OF CHICKEN K STRAIN VARIOLA WHICH CONTAINS THYMIDINE KINASE GENE, pTK1FPV AND pTK2FPV RECOMBINANT PLASMID DNAs WHICH CONTAIN THIS SEQUENCE, AND pINTFPV1 RECOMBINANT PLASMID DNA WHICH IS ABLE TO INTEGRATE INTO VIRAL GENOME OF CHICKEN VARIOLA

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
RU99124650A RU2180352C2 (en) 1999-11-24 1999-11-24 VIRAL GENOME FRAGMENT OF CHICKEN K STRAIN VARIOLA WHICH CONTAINS THYMIDINE KINASE GENE, pTK1FPV AND pTK2FPV RECOMBINANT PLASMID DNAs WHICH CONTAIN THIS SEQUENCE, AND pINTFPV1 RECOMBINANT PLASMID DNA WHICH IS ABLE TO INTEGRATE INTO VIRAL GENOME OF CHICKEN VARIOLA

Publications (2)

Publication Number Publication Date
RU99124650A RU99124650A (en) 2001-09-20
RU2180352C2 true RU2180352C2 (en) 2002-03-10

Family

ID=20227287

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
RU99124650A RU2180352C2 (en) 1999-11-24 1999-11-24 VIRAL GENOME FRAGMENT OF CHICKEN K STRAIN VARIOLA WHICH CONTAINS THYMIDINE KINASE GENE, pTK1FPV AND pTK2FPV RECOMBINANT PLASMID DNAs WHICH CONTAIN THIS SEQUENCE, AND pINTFPV1 RECOMBINANT PLASMID DNA WHICH IS ABLE TO INTEGRATE INTO VIRAL GENOME OF CHICKEN VARIOLA

Country Status (1)

Country Link
RU (1) RU2180352C2 (en)

Cited By (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2017021776A1 (en) * 2015-07-31 2017-02-09 Bavarian Nordic A/S Promoters for enhancing expression in poxviruses

Citations (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
EP0443335A1 (en) * 1990-01-29 1991-08-28 IMMUNO Aktiengesellschaft Recombinant pox virus plasmid containing a multi-functional DNA cassette
EP0652287A2 (en) * 1993-09-22 1995-05-10 American Home Products Corporation Poxviral vectors and their use as a vaccine against feline infectious peritonitis virus disease

Patent Citations (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
EP0443335A1 (en) * 1990-01-29 1991-08-28 IMMUNO Aktiengesellschaft Recombinant pox virus plasmid containing a multi-functional DNA cassette
EP0652287A2 (en) * 1993-09-22 1995-05-10 American Home Products Corporation Poxviral vectors and their use as a vaccine against feline infectious peritonitis virus disease

Cited By (5)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2017021776A1 (en) * 2015-07-31 2017-02-09 Bavarian Nordic A/S Promoters for enhancing expression in poxviruses
CN107922981A (en) * 2015-07-31 2018-04-17 巴法里安诺迪克有限公司 For strengthening the promoter of the expression in poxvirus
RU2753884C2 (en) * 2015-07-31 2021-08-24 Бавариан Нордик А/С Promoters for enhancing expression in poxviruses
CN107922981B (en) * 2015-07-31 2022-02-25 巴法里安诺迪克有限公司 Promoters for enhanced expression in poxviruses
US11753652B2 (en) 2015-07-31 2023-09-12 Bavarian Nordic A/S Cassette encoding a FPV/brachyury fusion protein

Similar Documents

Publication Publication Date Title
JP6291467B2 (en) Promoter for recombinant virus expression
EP0538496B1 (en) Recombinant fowlpox virus with intact FPV-tk-gene
US12365879B2 (en) Synthetic chimeric poxviruses
US20220204992A1 (en) Recombinant orf virus vector
JP6316227B2 (en) Vector containing multiple homologous nucleotide sequences
KR20050083839A (en) Recombinant poxvirus comprising at least two cowpox ati promoters
US7150874B2 (en) Vector for integration of heterologous sequences into poxviral genomes
Scheiflinger et al. Evaluation of the thymidine kinase (tk) locus as an insertion site in the highly attenuated vaccinia MVA strain
JP2005525119A (en) Recombinant fowlpox virus
CN101142319B (en) Vaccines based on the use of modified Ankara vaccinia virus
RU2180352C2 (en) VIRAL GENOME FRAGMENT OF CHICKEN K STRAIN VARIOLA WHICH CONTAINS THYMIDINE KINASE GENE, pTK1FPV AND pTK2FPV RECOMBINANT PLASMID DNAs WHICH CONTAIN THIS SEQUENCE, AND pINTFPV1 RECOMBINANT PLASMID DNA WHICH IS ABLE TO INTEGRATE INTO VIRAL GENOME OF CHICKEN VARIOLA
WO2016195332A1 (en) Poxvirus-derived promoter, and vector comprising same
WO2005093070A1 (en) Recombinant herpesvirus and utilization of the same
US6106825A (en) Entomopoxvirus-vertebrate gene delivery vector and method
Moss Vaccinia and other poxvirus expression vectors
CA2033957A1 (en) Vertebrate poxvirus expression vector under the control of entomopoxvirus spheroidin gene promoter
JP3458880B2 (en) Recombinant, polyvalent recombinant, and method for producing the same
CN100393872C (en) Replication-defective Tiantan vaccinia virus
CA3192853A1 (en) Mutant orf viruses and uses thereof
Spencer Matthew G. Cottingham, Rikke F. Andersen, Alexandra J. Spencer, Saroj Saurya, Julie Furze, Adrian VS Hill and Sarah C. Gilbert
Cottingham et al. Recombination-Mediated Genetic Engineering of a Bacterial Artificial
EA041611B1 (en) RECOMBINANT ORF VIRAL VECTOR
HK1076835B (en) Expression of genes in modified vaccinia virus ankara by using the cowpox ati promoter
HK1076835A1 (en) Expression of genes in modified vaccinia virus ankara by using the cowpox ati promoter

Legal Events

Date Code Title Description
MM4A The patent is invalid due to non-payment of fees

Effective date: 20091125