[go: up one dir, main page]

DE19825509A1 - Biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure und deren Modifikation - Google Patents

Biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure und deren Modifikation

Info

Publication number
DE19825509A1
DE19825509A1 DE19825509A DE19825509A DE19825509A1 DE 19825509 A1 DE19825509 A1 DE 19825509A1 DE 19825509 A DE19825509 A DE 19825509A DE 19825509 A DE19825509 A DE 19825509A DE 19825509 A1 DE19825509 A1 DE 19825509A1
Authority
DE
Germany
Prior art keywords
polyaspartic acid
cyanophycin
modifications
vol
gene
Prior art date
Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
Ceased
Application number
DE19825509A
Other languages
English (en)
Inventor
Alexander Steinbuechel
Hai Tran
Elsayed Aboulmagd
Fred Bernd Oppermann-Sanio
Winfried Joentgen
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
Bayer Chemicals AG
Original Assignee
Bayer AG
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by Bayer AG filed Critical Bayer AG
Priority to DE19825509A priority Critical patent/DE19825509A1/de
Publication of DE19825509A1 publication Critical patent/DE19825509A1/de
Ceased legal-status Critical Current

Links

Classifications

    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12NMICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N9/00Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
    • C12N9/93Ligases (6)
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12PFERMENTATION OR ENZYME-USING PROCESSES TO SYNTHESISE A DESIRED CHEMICAL COMPOUND OR COMPOSITION OR TO SEPARATE OPTICAL ISOMERS FROM A RACEMIC MIXTURE
    • C12P21/00Preparation of peptides or proteins
    • C12P21/02Preparation of peptides or proteins having a known sequence of two or more amino acids, e.g. glutathione

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
  • Chemical Kinetics & Catalysis (AREA)
  • General Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)

Abstract

Die vorliegende Erfindung betrifft einen Vektor, enthaltend wenigstens ein Gen mit einer für die Enzym-Synthese von wenigstens einer Polyasparaginsäure, Modifikation hiervon und/oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen kodierenden Nukleotidsequenz sowie Organismen, enthaltend diesen Vektor. Ferner bezieht sich die Erfindung auf ein Verfahren zur Herstellung der Organismen sowie deren Verwendung zur Herstellung von Polyasparaginsäure und Modifikation hiervon.

Description

Die Erfindung betrifft die biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure, deren Modifikationen und Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen mittels gentechnisch veränderter ein- oder mehrzelliger Organismen.
Kristallisations- und Agglomerationsvorgänge gehören als biologische Mineralisation zu den grundlegenden Prozessen in der belebten Natur. So sind sie beispielsweise am Skelett- oder Schalenaufbau in lebenden Organismen beteiligt. In der Natur werden diese Mineralisationsvorgänge durch natürlich vorkommende Proteine und Polysaccharide reguliert. (S. Weiner, Biochem. 22, (1983), 4139-45; C. S. Sikes, A. P. Wheeler, in Chemical Aspects of Regulation of Mineralisation., Eds. C. S. Sikes, A. P. Wheeler University of South Alabama Publ. Services (1988), 15-20).
Unglücklicherweise treten sowohl in der Natur als auch im industriellen Bereich auch nicht erwünschte Mineralisationsvorgänge auf und führen zu hartnäckigen störenden Niederschlägen und Verkrustungen wie beispielsweise Zahn Plaque Organ Steinen oder im technischen Bereich Verkrustungen an Wärmetauscheroberflächen oder Kühltürmen Partikelagglomerationen in Pigmentdispersionen, Verkrustungen auf harten (z. B. Glas Metall) und weichen (Textil) Oberflächen.
In der Vergangenheit wurden verschiedene Vorschläge zur Verhinderung oder Beseitigung dieser Ablagerungen gemacht. So beschreiben die Patente US 4 534 881, US 4 585 560, US 4 587 021 die Inhibierung von Calciumcarbonat- Niederschlägen durch Proteinfraktionen, Polysaccharidfraktionen oder Polyaminosäurefraktionen aus Calciumcarbonat bildenden Organismen wie Crustaceen etc..
Weiterhin wird in der Literatur die Inhibierung mineralischer Niederschläge durch polyanionische hydrophobe Polypeptide mit Block-Copolymer Struktur und verwandte phosphorylierte Polypeptide (US 4 868 287) geschildert. Die verwendeten Polypeptide werden durch peptidchemische Methoden hergestellt (WO 92/17194).
Da die genannten Polypeptide ihren polyanionischen Charakter durch ihren Aspaginsäuregehalt erhalten, wird Homo- und Copolymere der Asparaginsäure vorgeschlagen. Diese bislang bekannten Polyasparaginsäuren werden durch chemische Synthese erhalten (Kovacs et al. J. Org. Chem, 26 (1961) 1084-1091; Neri et al J. med. Chem., 16 (1973), 893; US 4 839 461; US 5 057 597).
Biotechnische Methoden werden für die Herstellung bisher nicht eingesetzt. Derartige Verfahren zur Herstellung von Homo- und Copolymeren der Asparaginsäure sind aber aufgrund des schonenderen Syntheseprocesses sowie der Verwendung nachwachsender Rohstoffe eine interessante Alternative.
Bislang wurden in der Natur drei unterschiedliche Polyaminosäuren, nämlich Poly-γ- Glutamat, Poly-ε-Lysin und Poly-α-Arginylaspartat (Cyanophycin) gefunden. Poly-γ- Glutamat wird von verschiedenen Gram-positiven Bakterien wie z. B. Bacillus licheniformis, Bacillus subtilis natto, oder Bacillus anthracis produziert. Poly-ε-Lysin wird von Streptomyces albulus hergestellt. Poly-α-Arginylaspartat wird von vielen Cyanobakterien wie beispielsweise Spirulina platensis, Aphanocapsa PCC 6308 oder Anabena cylindrica produziert. Die Synthese erfolgt auf einem non ribosomalem Weg, wobei ein Polypeptid mit polydisperser Molekulargewichtsverteilung erhalten und in Form von Cyanophycin-Granalien im Zellinneren gelagert wird.
Bisher ist lediglich die biotechnische Herstellung von Poly-γ-Glutamat unter Verwendung von Bacillus subtilis bzw. Bacillus licheniformis bekannt. (JP 1-174397 (1989), JP 43-24472 (1969) und US 2 895 882). Die Produktion Polyasparaginsäure auf biotechnischem Weg ist jedoch bisher nicht möglich.
Ein Multiarginylpolyaspartat-Polypeptid folgender Struktur (Cyanophycin)
R1: ∼ OH, oder Arginyl
n: 5-400
wird zwar von den verschiedenen Cyanobakterien produziert. Das Cyanophycin wird bei den bisher untersuchten Organismen aber nicht in einer für eine technische Umsetzung ausreichenden Menge produziert.
Das Cyanophycin wird von den Zellen während der frühen stationären Wachstumsphase synthetisiert und fungiert als Stickstoff-, Kohlenstoff- und Energiereserve (Simon, R. D. 1976. Biochim. Biophys. Acta. 422: 407-418; Makkeras, A. H., R. C. Youens, R. C. Weir und G. D. Smith. 1990. J. Gen. Microbiol. 136: 2049-2056). Die Biosynthese wird stimuliert durch bestimmte Kulturbedingungen (Überschuß an Stickstoff oder Kohlenstoff, Limitierung durch Phosphor oder Schwefel, geringe Lichtintensität, geringe Temperatur). Bei vielen Heterocysten-bildenden Cyanobakterien wird die Cyanophycin-Synthese durch die Supplementierung mit Ammonium angeregt nicht jedoch durch Nitrat. Bei diesen Cyanobakterien ist die Biosynthese von Cyanophycin auf die Heterocysten konzentriert (Liotenberg, S., D. Campell, R. Rippka, J. Houmard, N. T. Demarsac. 1996. Microbiol. UK. 142: 611-622; Gypta, M., N. G. Car. 1981. J. Gen. Microbiol. 125: 12-23). Cyanophycin akkumuliert intrazellulär in Form konfluenter Areale.
Die Molekulargewichte von gereinigtem Cyanophycin liegen im Bereich von 25 000 bis 100 000 Da, was einem Polymerisationsgrad von 100 bis 400 entspricht (Makkeras, H., N. M. Dew Chazal, and G. D. Smith. 1990. J. Gen. Microbiol. 136: 2057-2065). Isoliertes Cyanophycin wird durch keine bekannte Protease abgebaut. Jedoch werden aus Cyanophycin durch Zellextrakt von Anabaena cylindrica Arginin-Aspartat-Dipeptide freigesetzt, und der Zellextrakt von Aphanocapsa PCC6308 katalysiert die Freisetzung von Argininmolekülen aus dem Polymer (Allen, M. M., F. Hutchison und P. J. Wether. 1980 J. Bacteriol. 141: 687-­ 693; Allen, M. M., R. Morris und W. Zimmermann. 1984. Arch. Microbiol. 138: 119-­ 123).
Nur wenig ist bekannt über die Biosynthese von Cyanophycin. Durch die Unempfindlichkeit der Biosynthese gegenüber Translationshemmern wie Chloramphenicol wurde klar gezeigt, daß das Polymer über einen nicht-ribosomalen Weg synthetisiert wird (Simon, R. D. 1973. Arch. Mikrobiol. 92: 115-122; Simon, R. D. 1976. Biochim. Biophys. Acta. 422: 407-418). Der vorliegenden Erfindung liegt nunmehr die Aufgabe zugrunde die biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure, Modifikationen und/oder Polyasparaginsäure Verbindungen zu ermöglichen.
Diese Aufgabe wird durch einen Vektor bzw. Vektoren enthaltend wenigstens ein Gen mit einer für die Enzym-Synthese von wenigstens einer Polyasparaginsäure, Modifikationen hiervon und/oder Polyasparaginsäure enthaltenenden Verbindungen kodierenden Nukleotidsequenz gelöst.
Erfindungsgemäß bevorzugt ist ein Cyanophycin - Synthetase - Gen. Besonders bevorzugt ist ein Cyanophycin-Synthetase-Gen mit der für die in Fig. 1 angegebenen Aminosäuresequenz oder deren Allelvarianten kodierenden Nukleotidsequenz. Ein Beispiel für einen erfindungsgemäß einsetzbaren Vektor ist der Fig. 3 zu entnehmen.
Die Erfindung schließt auch Teilsequenzen dieser DNA sowie funktionelle Äquivalente ein. Unter funktionellen Äquivalenten sind solche Derivate zu verstehen, bei denen Nucleobasen ausgetauscht wurden (Wobbelaustausche), ohne die Funktion zu ändern. Auch auf Proteinebene können Aminosäuren ausgetauscht werden, ohne daß es eine Veränderung der Funktion zur Folge hat.
Voraussetzung für die Einsetzbarkeit der erfindungsgemäßen Vektoren ist weiterhin, daß sie in den jeweiligen Organismen bzw. Zellen replizierbar sind.
Der erfindungsgemäße Vektor kann bzw. Vektoren können in ein- oder mehrzellige Organismen eingebracht werden. Vorzugsweise werden Mikroorganismen verwendet. Besonders bevorzugt ist hierbei wiederum, daß der Vektor in Bakterien eingeschleust wird bzw. Vektoren eingeschleust werden.
Grundsätzlich können beliebige Bakterien zum Einsatz kommen. Demgemäß kann der erfindungsgemäße Vektor bzw. können die erfindungsgemäßen Vektoren auch in Cyanobakterien eingebracht werden. Das heißt, es kommen beispielsweise Aphanocapsa-Stämme in Betracht. In einer erfindungsgemäß besonders bevorzugten Ausführungsform wird der Vektor bzw. werden die erfindungsgemäßen Vektoren in das Bakterium Escherichia coli eingeschleust. Erfindungsgemäß bevorzugt sind demgemäß auch Vektoren, die in Escherichia coli replizierbar sind.
Durch den Einsatz der so geänderten Organismen kann überraschend in ausreichender Menge Polyasparaginsäure erzeugt werden. Je nach Ausgestaltung der Nukleotidsequenz wird eine Enzymsynthese ermöglicht, die den Organismus zur Produktion von Modifikationen der Polyasparaginsäure befähigt. Insbesondere können verschiedene Polyasparaginsäure enthaltende Verbindungen, also auch die Homo- und Polymeren der Asparaginsäure erzeugt werden.
Erfindungsgemäß ganz besonders bevorzugt ist der Einsatz von ein- und mehrzelligen Organismen, in die ein Vektor eingeschleust worden ist bzw. Vektoren eingeschleust worden sind, der(die) ein Cyaninphycin-Synthetase-Gen mit der für die in Fig. 1 angegebenen Aminosäuresequenz oder deren Allelvarianten kodierenden Nukleotidsequenz enthält (enthalten).
Gegenstand der Erfindung ist auch ein Enzym, das durch den beschriebenen Organismen synthetisiert wird, das heißt, Enzyme zur Synthese von Polyasparaginsäure, Modifikationen hiervon und/oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen. Besonders bevorzugter Gegenstand der vorliegenden Erfindung ist ein Cyanophycin-Synthetase-Gen.
Die vorliegende Erfindung betrifft ferner ein Verfahren zur Herstellung von Polyasparaginsäure, deren Modifikationen oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen. Die Herstellung dieser Stoffe erfolgt mittels der oberen beschriebenen transformierten Organismen. Vorzugsweise werden hier wiederum Mikroorganismen verwendet. Besonders bevorzugt sind Bakterien. Ganz besonders bevorzugt ist Aphanocapsa. Höchst bevorzugt sind Bakterien der Spezies Escherichia coli.
Zur Herstellung einsetzbar sind erfindungsgemäß auch die Synthese-Enzyme, das heißt, Syntheseenzyme für die Herstellung von Polyasparaginsäure, Modifikationen hiervon und/oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen. Besonders bevorzugt sind erfindungsgemäß Cyanophycin-Synthetase-Gene.
Die vorliegende Erfindung betrifft demgemäß auch die Herstellung von Enzymen, die zur Synthese von Polyasparaginsäure, Modifikationen hiervon und/oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen geeignet sind. Insbesondere betrifft die Erfindung die Herstellung von Cyanophycin-Synthetase-Genen.
Außerdem betrifft die Erfindung auch die Herstellung eines ein- oder mehrzelligen transformierten Organismus. Dieses Verfahren ist dadurch gekennzeichnet, daß oben beschriebene Vektoren in diese eingebracht werden. D. h., es wird erfindungsgemäß ein Vektor bzw. werden Vektoren enthaltend wenigstens ein Gen mit einer für die Enzym-Synthese von wenigstens einer Polyasparaginsäure, Modifikationen hiervon und/oder Polyasparaginsäure enthaltende Verbindungen rotierende Nukleotidsequenz eingesetzt. Erfindungsgemäß bevorzugt ist das Cyanophycin-Synthetase-Gen. Hierbei handelt es sich um das Gen mit der für die in Fig. 1 angegebenen Aminosäuresequenz oder deren Allelvarianten kodierenden Nukleotidsequenz.
Schließlich ist Gegenstand der Erfindung die Verwendung der beschriebenen Organismen und Enzyme zur Herstellung von Polyasparaginsäure, deren Modifikationen und/oder Polyasparaginsäure enthaltende Verbindungen. Ebenso ist die Verwendung des beschriebenen Vektors zur Herstellung von Organismen, die für die biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure, Modifikationen hiervon und/oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen eingesetzt werden können.
Im folgenden wird Erfindung unter Bezugnahme auf spezielle Beispiele näher beschrieben. Zur Erläuterung sei in diesem Zusammenhang auch auf die anliegende Fig. 4 hingewiesen.
Beispiel 1 Identifizierung, Klonierung und heterologe Expression des Gens für die Cyanophycin-Synthetase aus Synechocystis PCC6803 mit Hilfe der PCR- Technik.
Isolierung der Gesamt-DNA: Ein Liter einer 10 Tage gewachsenen Kultur von Synechocystis PCC6803 [Kulturbedingungen: bei 30°C und einer Beleuchtungsstärke von 1000 lux im Photobioreaktor unter Rühren und unter Begasung mit 5% CO2/95% (vol/vol) Luft (200 ml/min) in BG11-Medium; Rippka, R., J. Deruelles, J. B. Waterbury, M. Herdman und R. Y. Stanier. 1979. J. Gen. Microbiol. 111: 1-61] wurde geerntet, zweimal mit SE-Puffer (100 mM Tris, 100 mM EDTA, 150 mM NaCl, pH 8) gewaschen, gut durchmischt, zweimal mit TE-Puffer (10 mM Tris, 1 mM EDTA, pH 8) gewaschen und in 10 ml Lysis-Puffer (25% wt/vol Saccharose, 50 mM Tris, 100 mM EDTA, pH 8) resuspendiert. Nach Zusatz von 1,5 ml Lysozym (30 mg/ml in 50fach TE-Puffer) wurde der Ansatz für 45 min bei 37°C inkubiert und nach Zusatz von 0,5 ml RNase-Lösung (DNase freie Pankreas RNase 10 mg/ml in 50 mM Phosphat-Puffer, pH 6,7) für weitere 10 min bei 37°C inkubiert. Nach Zusatz von 1 ml 25% (wt/vol) Laurylsarcosin wurde eine weitere Stunde bei 37°C inkubiert. Danach erfolgte sukzessive der Zusatz von 2,5 ml Proteinase K (10 mg/ml in TE-Puffer für 2 h bei 37°C), weiteren 0,5 ml Proteinase K (16 h bei 37°C) und 0,25 ml 5 M NaCl (15 min bei Raumtemperatur unter Schütteln). Eine Deproteinierung erfolgte durch Zugabe von 1/2 Volumen Tris-gesättigtem Phenol und 1/2 Volumen Chloroform/lsoamylalkohol (24/1 vol/vol) und Schwenken. Nach einer Zentrifugation für 5 min bei 3500 × g bei Raumtemperatur wurde der Überstand entnommen und 15 h gegen TE-Puffer + 100 mM NaCl dialysiert. Aus dem Dialysat wurde die DNA durch Zugabe von Ethanol (70% vol/vol) und einer Inkubation für 30 min bei 4°C gefällt. Nach einer Zentrifugation bei 3500 × g für 30 min bei 4°C wurde der Überstand verworfen, das Pellet in 70% (vol/vol) Ethanol aufgenommen und erneut zentrifugiert. Das Pellet wurde im Vakuum bei 100 mbar und Raumtemperatur getrocknet und in TE-Puffer resuspendiert. Die Ausbeute betrug 100 µg DNA.
Verdauung der Gesamt-DNA mit EcoRV: Da der den ORF 2002 (Fig. 1) umfassende Bereich über keine Schnittstelle für das Restriktionsenzym EcoRV besitzt, wurde die Gesamt-DNA mit diesem Enzym verdaut, um die anschließende Polymerase-Ketten- Reaktion (PCR) zu erleichtern. Dazu wurden 100 µg DNA aus Synechocystis PCC6803 mit 100 Units EcoRV (Fa. LIFE TECHNOLOGIES GmbH, Eggenstein, Deutschland) für 4 h bei 37°C in 50 mM Tris/HCl (pH 8.0), 10 mM MgCl2 und 50 mM NaCl inkubiert. Das Volumen des Ansatzes betrug 20 µl. Die Reaktion wurde durch 10 min Inkubation bei 75°C beendet.
Amplifizierung des Offenen Leserahmens (ORF) slr2002 mit Hilfe der Polymerase- Ketten-Reaktion-(PCR): Mit Hilfe der synthetisierten Primer "up2002" (25b) und - "down2002" (25b), die den direkt stromauf- und -abwärts gelegenen Sequenzbereichen von slr2002 entsprechen und zusätzlich über Schnittstellen für die Restriktionsendonucleasen Ndel und Xbal verfügen (Fig. 2), wurde der slr2002 enthaltene DNA-Abschnitt mit Hilfe der PCR vermehrt. Da die Sequenz von slr2002 im stromaufwärts gelegenen Teil keine geeigneten eigenen Sequenzmotive enthält, die für eine erfolgreiche Expression in E. coli geeignet erscheinen, wurden die Primer so konstruiert, daß nach Verdau mit Ndel und Xbal exakt ein DNA-Bereich für slr2002 freigesetzt wird, der genau in die für eine Expression in E. coli optimierte Stelle des Vektors pMa/c5-914 (Fig. 3) paßt.
Reaktionsansatz zur Durchführung der Polymerase Ketten Reaktion (PCR) zur Amplifizierung [Der Ansatz enthielt Chemikalien (Thermopol-Puffer, MgSO4, dNTPs) und VentR-DNA-Polymerase der Fa. New England Biolabs GmbH, Schwalbach, Deutschland]:
81 µl H2Obidestilliert
1 µl EcoRV-linearisierte DNA aus Synechocystis
PCC6803
2,5 µl Primer UP2002 (40 µM)
2,5 µl Primer Down2002 (40 µM)
10 µl Thermopol-Puffer
2 µl MgSO4 (100 mM)
1 µl VentR-DNA-Polymerase
1 µl dNTPs (25 mM)
Reaktionsbedingungen der PCR: Nach Zugabe der dNTP-Lösung wurde der Ansatz für 2 min bei 95°C inkubiert. Danach wurde 30mal folgender Temperaturzyklus durchlaufen: 30 sec. 95°C, 30 sec. 50°C, 3 min 72°C. Danach wurde der Ansatz bis zur Entnahme auf konstant 4°C gehalten.
Das PCR-Produkt wurde folgendermaßen aufgearbeitet: Nach Zugabe von 50 µl Tris-gesättigtem Phenol und 50 µl Chloroform : lsoamylalkohol (24/1, vol/vol) erfolgte eine Zentrifugation für 1 min bei 10000 × g. Der Überstand wurde entnommen und mit NaCl (Endkonzentration 200 mM) versetzt, mit dem 2,4fachen Volumen Ethanol (98% wt/vol) versetzt und durchmischt. Nach 30 min Inkubation bei 4°C wurde der Ansatz erneut zentrifugiert (20 min 10 000 × g bei 4°C) und der Überstand verworfen. Das Pellet wurde in 200 µl 70% (vol/vol) Ethanol aufgenommen und erneut zentrifugiert. Nach Verwerten des Überstandes wurde das Pellet bei Raumtemperatur im Vakuum bei 100 mbar Druck getrocknet.
Da die VentR-DNA-Polymerase bis zu ca. 70% stumpfe Enden erzeugt (Angabe der Bezugsfirma New England Biolabs GmbH, Schwalbach, Deutschland), konnte das PCR-Produkt zunächst in den Smal restringierten Vektor pBluescriptSK⁻ (Fa. Stratagene Cloning Systems, San Diego, USA) ligiert werden:
Ligationsansatz (T4-Ligase und Ligationspuffer wurden von der Fa. LIFE TECHNOLOGIES GmbH, Eggenstein, Deutschland bezogen):
getrocknetes PCR-Produkt
+2 µl Ligationspuffer 5fach konz.
+2 µl Smal-restringierter pBluescriptSK- (200 ng/µl)
+5,5 µl H2Obidestilliert
+0,5 µl T4-Ligase
Der Ligationsansatz wurde für 5 h bei Raumtemperatur inkubiert.
Der Ligationsansatz wurde sodann in kompetente Zellen des Stammes E. coli TOP10 (Fa. Stratagene GmBH, Heidelberg, Deutschland) transformiert. Die Transformation erfolgte nach der Calciumchlorid-Methode (Hanahan, D. 1983. J. Mol. Biol. 166: 557-580). Zur Erkennung der Transformanden, die rekombinierte Plasmide enthielten (pBluescriptSK⁻ mit Insert aus dem PCR-Produkt), wurden die transformierten Zellen auf X-Gal/IPTG Festmedium (10 g/l Trypton, 5 g/l Hefeextrakt, 10 g/l, NaCl, 15 g/l Agar-Agar, 0,2 mM Isoprypyl β-D-Thiogalacto-pyranosid, IPTG, 0,004% wt/vol 5-Bromo-4-Chloro-3-Indolyl-β-D-Galactopyranosid, 100 µg/ml Ampicillin-Na-Salz, pH 7,5) plattiert, auf dem sich die gewünschten Klone als ungefärbte Kolonien und die unerwünschten Klone mit religiertem Plasmid als blaugefärbte Kolonien erkennbar machten. Nach 24 h Inkubation bei 37°C wurden 100 ungefärbte Kolonien entnommen und deren Plasmide isoliert. Die Plasmidisolierung erfolgte aus 10 ml LB-Flüssigkulturen (10 g/l Trypton, 5 g/l Hefeextrakt, 10 g/l NaCl, pH 7,5, + 100 µg/ml Ampicillin-Na-Salz), die für 16 h bei 37°C unter Schütteln (200 Upm) inkubiert worden waren. Die Plasmidisolierung erfolgte im analytischen Maßstab nach der Alkalischen-Lysis-Methode (Current Protocols in Molecular Biology; Ausubel, Brent, Kingston, Moore, Seidman, Smith und Struhl, Hrsg.; John Wiley & Sons, Inc. USA, 1996).
Von den isolierten Plasmiden entsprachen zwei den Anforderungen, die sich aus dem Restriktionsschnittmuster der bekannten Sequenz (Abb. 1) ergaben (1 Schnittstelle für Clal, je zwei Schnittstellen für BamHl, EcoRI, je 1 Schnittstelle für Ndel und Xbal im Primerbereich). Die rekombinierten Plasmide erhielten die Bezeichnung pBluescriptSK-: slr2002.
Heterologe Expression der Cyanophycin-Synthetase in E. coli: Für die Expression des auf slr2002 befindlichen Gens in E. coli wurde pBluescriptSK-: slr2002 mit Ndel und Xbal restringiert (Restriktionsansatz: 10 µg pBluescriptSK-: slr2002, 50 Units Ndel, 50 Units Xbal, 15 h bei 37°C in 50 mM Tris/HCl (pH 8.0), 10 mM MgCl2 und 50 mM NaCl; das Volumen des Ansatzes betrug 100 µl). Das freigesetzte slr2002- enthaltende Fragment (2,6 kb) wurde nach Auftrennung im 0,8% (wt/vol) Maxi- Agarosegel mit Hilfe eines GeneClean-Kits (Fa. Bio 101, LaJolla, USA) isoliert und in 20 µl TE-Puffer aufgenommen.
Das isolierte Fragment wurde danach in den Ndel/Xbal-restringierten Vektor pMa/c5-914 ligiert.
Doppelverdauung von pMa/c5-914 mit Ndel und Xbal (beide: Fa. LIFE TECHNOLOGIES GmbH, Eggenstein, Deutschland): 10 µg pMa/c5-914, 50 Units Ndel, 50 Units Xbal wurden für 15 h bei 37°C in 50 mM Tris/HCl (pH 8.0), 10 mM MgCl2 und 50 mM NaCl inkubiert. Das Volumen des Ansatzes betrug 100 µl. Die Reaktion wurde durch Phenol/Chloroform-Extraktion beendet. Der restringierte Vektor wurde aus dem Überstand mit Ethanol gefällt, mit 70% (vol/vol) gewaschen, getrocknet und in 20 µl TE-Puffer aufgenommen.
Ligation des isolierten slr2002-haltigen Fragments mit dem Ndel/Xbal-restringierten pMa/c5-914 (T4-Ligase und Ligationspuffer wurden von der Fa. LIFE TECHNOLOGIES GmbH, Eggenstein, Deutschland bezogen):
3 µl isoliertes Ndel/XbaI-restringiertes slr2002- haltiges PCR-Produkt
+1 µl Ndel/Xbal-restringierter pMa/c5-914
+2 µl Ligationspuffer 5fach konz.
+3 µl H2Obidestilliert
+1,0 µl T4-Ligase
Der Ligationsansatz wurde für 15 h bei 14°C inkubiert.
Der Ligationsansatz wurde in kompetente Zellen des Stammes E. coliTOP10 (Fa. Stratagene GmbH, Heidelberg, Deutschland) transformiert (Methode: siehe oben in diesem Beispiel). Die transformierten Zellen wurden auf LB-Festmedium (mit 100 µg/ml Ampicillin-Natriumsalz und 100 µg/ml Chloramphenicol) ausplattiert. Nach 24 h Inkubation bei 30°C wurden 24 Kolonien entnommen und deren Plasmide isoliert (Methode: siehe oben in diesem Beispiel). Die erhaltenen pMa/c5-914: slr2002- haltigen positiven Klone (Bestätigung durch Kontrollverdauung mit Ndel/Xbal) erhielten die Bezeichnung E. coli pMa/c5-914: slr2002.
Die Aktivität der Cyanophycin-Synthetase wurde in der löslichen Zellfraktion von Zellen von E. coli pMa/c5-914: slr2002 bestimmt, die unter folgenden Bedingungen angezogen und induziert worden waren (als Kontrolle war eine Kultur mit E. coli- Zellen, die nur den Vektor enthielten, mitgeführt worden).
Mit einer Einzelkolonie E. coli pMa/c5-914: slr2002 wurden 40 ml LB-Flüssigmedium (+Ampicillin +Chloramphenicol) angeimpft und für 15 h bei 30°C unter Schütteln (200 Upm) inkubiert. Mit der Vorkultur wurden 750 ml Terrific Broth (TB)- Flüssigmedium (+Ampicillin + Chloramphenicol) (Sambrook, J., E. F. Fritsch und T. Maniatis. 1989. Molecular cloning: a laboratory manual, 2nd ed. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, USA) in 2 l-Schikanekolben beimpft. Die Hauptkulturen wurden bis zum Erreichen einer Optischen Dichte bei 578 nm von 1.0 unter Schütteln (100 Upm) bei 30°C inkubiert. Durch einen schnell durchgeführten Wechsel auf eine Inkubationstemperatur von 42°C wurde die Synthese des slr2002- Genproduktes dereprimiert (Hitzeinaktivierung des Repressors). Nach 3 h Inkubation bei 42°C unter Schütteln (100 Upm) erfolgte die Zellernte (15 min Zentrifugation bei 3500 × g und 4°C). Der Zellaufschluß erfolgte durch Ultrabeschallung mit einer Beschallungssonde MS73 für 2 min./ml mit 50% Beschallungsdauer in einem Sonoplus Homogenisators HD200 (beide Fa. BANDELIN electronic, Berlin, D). Die lösliche Zellfraktion entstammte dem Überstand nach einer 50 min. Zentrifugation bei 100 000 × g und 4°C.
Die Bestimmung der Enzymaktivität erfolgte mittels eines radioaktiven Tests auf Einbau von L-[U-14]-Arginin in vorgelegtes Cyanophycin aus Aphanocapsa PCC6308 (modifiziert nach Simon, R. D. 1976. Biochim. Biophys. Acta. 422: 407-­ 418). Der Reaktionsansatz enthielt die in Tabelle 3 aufgeführten Komponenten. Die Enzymreaktion wurde für 60 min. unter Schütteln in Eppendorf-Reaktionsgefäßen bei 28°C durchgeführt. Danach wurden zwei Aliqots à 60 µl entnommen und auf je einen runden Whatman-Filter (Durchmesser: 2.3 cm) pipettiert. Die Filter wurden folgendermaßen weiter inkubiert: 3 min in 5% (wt/vol) Trichloressigsäure/1 mM L- Arginin; 3 min in 5% (wt/vol) Trichloressigsäure; 3 min. in 50 mM Kaliumphosphat- Puffer (pH 7.0); 10 min. in 75% (vol/vol) Ethanol. Danach wurden die Filter in 95 % (vol/vol) Ethanol, 100% Ethanol, Ethanol : Diethylether (50 : 50, vol : vol) und getrocknetem Diethylether getrocknet. Das radioaktiv markierte Produkt wurde in einem Szintillationszähler in Gegenwart von 2 ml Szintillationsflüssigkeit gemessen.
Tabelle 3. Ansatz zur Bestimmung der Cyanophycin-Synthetase
Die Klone E. coli pMa/c5-914: slr2002 wiesen Cyanophycin-Synthetase-Aktivität auf, wohingegen in den Extrakten der Kontrollkultur keine Aktivität nachweisbar war. Somit ist das Gen für die Cyanophycin-Synthetase aus Synechocystis PCC6803 durch den ORF2002 kodiert und liegt in den genannten Klonen in exprimierbarer Form vor.
Beispiel 2 Identifizierung, Klonierung und heterologe Expression des Gens für die Cyanophycin-Synthetase aus Aphanocapsa PCC6308 mit Hilfe einer aus dem N-Terminus der Cyanophycin-Synthetase abgeleiteten DNA-Probe
Anreicherungsprozedur zur für die Cyanophycin-Synthetase aus Aphanocapsa PCC6308:
30 g Zellfeuchtmasse wurden mittels Ultrabeschallung mit einer Beschallungssonde MS73 für 14 min. mit 25% Beschallungsdauer in einem Sonoplus Homogenisators HD200 (beide Fa. BANDELIN electronic, Berlin, D) und zweimaliger Passage durch eine French-Press-Zelle bei 96 MPa aufgeschlossen. Zelitrümmer wurden durch eine einstündige Zentrifugation bei 80 000xg und 4°C entfernt. Die lösliche Zellfraktion (Lösl. Fr.) wurde als Überstand einer einstündigen Zentrifugation bei 100 000xg und 4°C gewonnen. Der Überstand wurde bis zur weiteren Verwendung in Portionen à 10 ml bei -70°C aufbewahrt.
Ein Aliqot der löslichen Fraktion (7.2 ml) wurde auf eine Cyanophycin-Sepharose 4B-Säule (3.5 ml Bettvolumen, BV) aufgetragen; ungebundenes Protein wurde aufgefangen (Bezeichnung: Ungeb. Pr.). (Zur Herstellung der Cyanophycin- Sepharose 4B-Säule siehe unten.) Die Säule wurde mit 3 BV Puffer A (siehe unten, Herstellung der Cyanophycin-Sepharose 4B-Säule) gewaschen (Bezeichnung: Waschen). Die Elution der an die Cyanophycin-Matrix gebundenen Proteine erfolgte durch Erhöhung der Ionenstärke mit 3 BV Puffer + 2 M NaCl; das Eluat wurde in vier Fraktionen aufgefangen (Bezeichnung: Eluat 1, Eluat 2, Eluat 3 und Eluat 4). Eine Applikation von 2 M NaCl + 2 M Harnstoff führte zur Elution sehr fest gebundener Proteine (Bezeichnung: Urea). Die aufgefangenen salzhaltigen Fraktionen wurden entsalzt, lyophilisiert in wenig Puffer resuspendiert und die Aktivität der Cyanophycin-Synthetase bestimmt (Tabelle 4).
Tabelle 4. Aktivitäten in den Fraktionen der Anreicherung der Cyanophycin- Synthetase aus Aphanocapsa PCC6308. Die Cyanophycin-Synthetase-Aktivität im Zellaufschluß und in der löslichen Zellfraktion (Lösl. Fr.) ist stets geringer als nach dem ersten Reinigungsschritt (möglicherweise liegt das Enzym im unbehandelten Zellextrakt durch die Präsenz eines abtrennbaren negativen Effektors in gehemmter Form vor); die erhöhten Zahlenwerte von Anreicherung und Ausbeute in den folgenden Schritten bzw. Fraktionen sind daher unter diesem Gesichtspunkt zu sehen. Die Abkürzungen sind im Text erklärt.
Nach den Aktivitätsmessungen war die Cyanophycin-Synthetase im Eluat 2 am stärksten angereichert (Tabelle 4). In dieser Fraktion lag nach der Analyse im SDS- Polyacrylamidgel ein Protein mit einem relativen Molekulargewicht (Mr) von 90 000 im stark angereicherten Zustand vor. Zwischen dem Vorhandensein dieser Proteinbande in den Fraktionen der Anreicherung und der Enzymaktivität war eine gute Korrelation gegeben. Es wurde daher davon ausgegangen, daß das hochangereicherte Protein mit einem Mr von 90 000 der gesuchten Cyanophycin- Synthetase entsprach.
Herstellung der Cyanophycin-Sepharose 4B-Säule: 2 g CNBr-Sepharose 4B (Fa. Fluka, Deutschland) wurde für 15 min. in 1 mM HCl gequollen und mit 400 ml der gleichen Lösung gewaschen. Das Gel wurde dann zweimal mit je 17.5 ml Kopplungspuffer (0.1 M NaHCO3, 0.5 M NaCl, pH 8.3) gewaschen. Diese Gelsuspension wurde mit Cyanophycin aus Aphanocapsa PCC6308 (28 mg), welches vorher in 6 ml Kopplungspuffer suspendiert worden war, vermischt und das Volumen auf 80 ml mit Kopplungspuffer aufgefüllt (Cyanophycin wurde isoliert). Diese Mischung wurde für 3 h bei Raumtemperatur leicht geschwenkt (50 Upm). Danach wurde nach Sedimentieren des Gels der Kopplungspuffer dekantiert und das Gel in einem Endvolumen von 20 ml Blocking-Puffer (0.1 M L-Asparaginsäure, pH 8.0) suspendiert. Der Blocking-Puffer wurde nach sedimentieren des Gels dekantiert und das Gelvolumen erneut mit Blocking-Puffer auf 20 ml aufgefüllt. Diese Suspension wurde erneut für 3 h bei Raumtemperatur geschwenkt. Sedimentiertes Gel wurde in einen Säulenkörper überführt (Bettvolumen, BV: 3.5 ml). Die Säulenmatrix wurde sukzessive zweimal mit je 10 ml Kopplungspuffer, zweimal mit je 10 ml 50 mM Acetatpuffer (pH 4.0), der 0.5 M NaCl enthielt, und zweimal mit je 10 ml Kopplungspuffer gewaschen. Vor Gebrauch wurde die Säule mit 20 ml Puffer A (20 mM Tris/HCl, pH 8.2, 1 mM MgCl2, 1 mM EDTA, 5 mM 2-Mercaptoethanol, 10 mM KCl, 5 mM ATP, 10 µM L-Asparaginsäure, 10 µM LArginin) äquilibriert.
Elektrotransfer des Proteins und Bestimmung des N-Terminus:
Der Transfer des Proteins aus dem Polyacrylamidgel auf eine Immobilon- PVDF (Polyvinylidendifluorid)-Membranen (Fa. WATERS-MILLIPORE, Bedford, USA) erfolgte durch Semidry-Blotting mit Hilfe eines Semidry-Fastblot Gerätes B 32/33 sowie des dazugehörigen Netzgerätes (beide Fa. BIOMETRA, Göttingen). Das Polyacrylamidgel wurde nach Beendigung der Elektrophorese für 10 min in Transferpuffer (25 mM TRIS, 192 mM Glycin, 10% v/v Methanol, pH 8,2-8,6) äquilibriert, bevor im Transferpuffer das Blottingsandwich aus drei Lagen Whatman 3 mm Filterpapier, einer zuvor in Methanol getränkte PVDF-Membranen, das Polyacrylamidgel sowie drei Lagen Whatman 3 MM Filterpapier hergestellt worden war. Das Blotting-Sandwich wurde auf die mit H2Obidestilliert gesättigte Anodenseite des Fastblot-Gerätes gelegt. Einer Erwärmung des Sandwiches während des Transfers wurde durch Wasserkühlung der Anodenseite und durch Auflegen einer mit Eiswasser gefüllten Färbeschale auf die Kathodenseite entgegengewirkt.
Blottingbedingungen
Stromstärke: 5 mA/cm2
Gelfläche (konstant)
Dauer: 120 min
Die Membran wurde für 10 min. im Färbebad mit folgender Zusammensetzung inkubiert: 4 g Serva Blau R, 908 ml Methanol, 908 ml Essigsäure, 92 ml H2Obidestilliert. Die Membran wurde in Entfärbelösung (2% vol/vol Essigsäure, 90­ % vol/vol Methanol, 8% vol/vol Wasser) differenziert.
Die Bestimmung des N-Terminus des auf die Membran transferierten Proteins mit dem Mr von 90 000 erfolgte mittels automatisierten Edman-Abbau durch die Fa. Bayer AG (ZF-D Strukturforschung, Biomolekülanalytik, Leverkusen).
Aus der ermittelten N-terminalen Sequenz wurde die zugrunde liegende DNA- Sequenz rückübersetzt, wobei bei Aminosäuren mit mehreren möglichen Tripletts keine Gewichtung vorgenommen wurde. Es wurde ein DNA-Molekül von 17 b-Länge als DNA-Probe verwendet (hergestellt im Auftrag durch Fa. LIFE TECHNOLOGIES GmbH, Eggenstein, Deutschland).
Koloniehybridisierung mit der DNA-Probe: Die DNA-Probe wurde zunächst nach einem Standardverfahren (Sambrook, J., E. F. Fritsch und T. Maniatis. 1989. Molecular cloning: a laboratory manual, 2nd ed. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, USA) mit T4 Polynucleotidkinase (Fa. LIFE TECHNOLOGIES GmbH, Eggenstein, Deutschland) und [-32P]ATP radioaktiv markiert.
Aphanocapsa PCC6308 Gesamt-DNA (die Isolierung der DNA erfolgte, wie angegeben in Beispiel 1) wurde mit verschiedenen Restriktionsenzymen vollständig restringiert und in einem 0.8% (wt/vol) Agarosegel aufgetrennt. Die Southernblot- Analyse mit der DNA-Probe erfolgte bei 35°C in 6xSSC (1xSSC: 150 mM NaCl + 15 mM Natriumcitrat) (Sambrook, J., E. F. Fritsch und T. Maniatis. 1989. Molecular cloning: a laboratory manual, 2nd ed. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, USA). Nach der Hybridisierung wurde die Nitrocellulosemembran bei 40°C in 2xSSC+1% (wt/vol) SDS gewaschen. Chromosomale Fragmente aus den durch die Hybridisierung kenntlich gemachten Größenbereichen wurden aus entsprechenden Tris-Acetat-Agarose-Gelen mit Hilfe eines GeneClean-Kits (Fa. Bio 101, LaJolla, USA) isoliert und in entsprechend restringierte pBluescriptSK⁻ Vektoren ligiert (Methode: siehe diese Patentanmeldung Beispiel 1). Die Ligationsansätze wurden in kompetente Zellen von E. coli TOP10 transformiert (Methode: siehe diese Patentanmeldung Beispiel 1) und diese auf X-Gal/IPTG Festmedium (Zusammensetzung: siehe diese Patentanmeldung Beispiel 1) plattiert.
Ungefärbte (weiße Kolonien) wurden auf eine auf LB-Festmedium gelegte Nitrocellulosemembran übertragen und erneut mit der radioaktiv markierten DNA- Sonde hybridisiert (Grunstein, M. und D. S. Hognes 1975. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 72: 3961-3965).
Von ca. 100 Klonen reagierten zwei positiv; sie erhielten die Bezeichnung E. coli pBluescriptSK-: cps.
Expression der Cyanophycin-Synthetase in E. coli pBluescriptSK-: cps: Die Aktivität der Cyanophycin-Synthetase wurde in der löslichen Zellfraktion von Zellen von E. coli pBluescriptSK-: cps bestimmt, die für 10 h in LB-Medium in Gegenwart von 1,0 mM IPTG und 100 µg/ml Ampicillin-Natriumsalz bei 37°C und 200 Upm kultiviert worden waren. Als Kontrolle wurde eine Kultur mit E. coli-Zellen, die nur den Vektor enthielten, mitgeführt. Der Zellaufschluß erfolgte durch Ultrabeschallung (Methode: s. o. in Beispiele 1); die lösliche Zellfraktion entstammte dem Überstand nach einer 50 min. Zentrifugation bei 100 000 × g und 4°C. Die Bestimmung der Enzymaktivität erfolgte mittels eines radiaoktiven Tests auf Einbau von radioaktiv markiertem Arginin in vorgelegtes Cyanophycin (Methode: siehe hierzu die Angaben in Beispiel 1).
Beide Klone wiesen Cyanophycin-Synthetase-Aktivität auf, wohingegen in den Extrakten der Kontrollkultur keine Aktivität nachweisbar war. Somit liegt das Gen für die Cyanophycin-Synthese in dem Klon E. coli pBluescriptSK-: cps in klonierter und exprimierbarer Form vor.
Beispiel 3 Identifizierung, Klonierung und heterologe Expression des Gens oder der Gene für die Cyanophycin-Synthese aus Synechocystis PCC6803 mit Hilfe einer Expressionsgenbank
Die verwendeten Methoden sind, wenn nicht anders angegeben, Standardmethoden (Sambrook, J., E. F. Fritsch und T. Maniatis. 1989. Molecular cloning: a laboratory manual, 2nd ed. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, USA). Gesamt- DNA von Synechocystis PCC6803 wurde partiell mit Sau3Al verdaut und in das BamHl restringierte, dephosphorylierte Cosmid pHC79 ligiert. Die Ligationsprodukte wurden mit Hilfe eines kommerziell erhältlichen Verpackungskits (Fa. Boehringer, Deutschland) in Lampda-Phagen verpackt und zur Infektion von E. coli S17-1 eingesetzt. Auf diese Weise wurde eine Genbank von ca. 1000 Klonen erzeugt. Zelimaterial dieser Klone wurde auf LB-Festmedium (+60 µg/ml Ampicillin) und auf Biodyne A Transfer-Membranen (Fa. Pall, Portsmouth, U. K.), die sich auf dem gleichen Medium + 10 µg/ml Arginin befanden, übertragen. Nach 24 h Inkubation bei 37°C wurden diese Membranen auf die Oberfläche von LB-Festmedium übertragen, das zusätzlich zu den bereits erwähnten Komponenten 5 µg/ml Chloramphenicol enthielt und für weitere 24 h inkubiert. Die Kolonien wurden immunologisch auf Reaktion gegen anti-Cyanophycin-IgGs (s.o.) analysiert.
Zwei Klone der Genbank zeigten eine deutliche immunologische Reaktion, so daß davon ausgegangen werden kann, daß in diesen Klonen das oder die Gene für die Cyanophycin-Synthese aus Synechocystis PCC6803 in klonierter und exprimierbarer Form vorliegen.
Beispiel 4 Identifizierung und Klonierung des Gens oder der Gene für die Cyanophycin- Synthese aus Aphanocapsa PCC6308 mit Hilfe einer Transposonmutagenese
E. coli SM10 (pir), der das Plasmid pUT::miniTn5-Cm enthält (De Lorenzo, V., M. Herrero, U. Jakubzik und K. N. Timmis. 1990. J. Bacteriol. 172: 6568-6572), wurde über Nacht bei 37°C in LB-Medium (+25 µg/ml Chloramphenicol) angezogen. 0.25 ml der Kultur wurden verwendet, um 10 ml LB-Medium (+25 µg/ml Chloramphenicol) anzuimpfen. Nach 2.5 h Wachstum war eine Optische Dichte bei 600 nm von 0.45 erreicht, und die Kultur wurde in 0.75 ml Portionen geerntet (2 min 10 000xg, Raumtemperatur). Die Zellpellets wurden mit Medium gewaschen und in je 60 µl Medium resuspendiert.
Aphanocapsa PCC6308 wurde in 50 ml BG11-Medium unter Bedingungen kultiviert, wie sie in Beispiel 1 aufgeführt sind. Die Kultur wurde geerntet, 20fach konzentriert und damit auf eine Zelldichte von 109 Zellen/ml eingestellt.
Für die Transposonmutagenese wurden 60 µl E. coli SM10 (pir)- zu 60 µl Aphanocapsa PCC6308-Zellsuspension gegeben, gut durchmischt und auf BG11- Festmedium plattiert. Diese Konjugationsplatten wurden für 48 h unter Beleuchtung bei 30°C inkubiert. Die Zellen wurden dann in BG11-Medium aufgeschwemmt und in Reagenzgläser überführt. Von dieser Suspension wurden unterschiedliche Verdünnungen mit BG11-Medium hergestellt. Je 0.5 ml aus diesen Verdünnungen wurden mit 5 ml flüssigen 0.5% % (wt/vol) Agar vermischt und diese Mischung auf BG11-Festmedium (+25 µg/ml Chloramphenicol) ausplattiert.
Die Platten wurden unter Beleuchtung bei 30°C inkubiert, bis eindeutiges Koloniewachstum eingetreten war.
Die erhaltenen Chloramphenicol-resistenten Aphanocapsa PCC6308-Mutanten, wurden, wie unter Beispiel 3 aufgeführt, immunologisch auf Reaktion gegenüber anti-Cyanophycin-lgGs überprüft.
Einige Mutanten zeigten eine deutliche abgeschwächte immunologische Reaktion im Vergleich zum Wildtyp, so daß davon ausgegangen werden kann, daß in diesen Klonen die DNA-Bereiche, die für die Cyanophycin-Synthese aus Aphanocapsa PCC6308 kodieren, durch Transposoninsertion außer Funktion gesetzt und damit für die sich anschließende Klonierung eindeutig markiert worden waren.
Zur Identifizierung und Klonierung des nativen DNA-Bereichs wird zunächst der durch Transposoninsertion markierte DNA-Bereich mittels einer Gensonde, die aus dem Transposon abgeleitet wird, in der Gesamt-DNA durch Hybridisierung kenntlich gemacht, sodann der entsprechende Größenberich aus der Gesamt-DNA isoliert und das Transposon-haltige Fragment der Mutanten in E. coli überführt und durch erneute Hybridisierung in einer Genbank identifiziert. Das klonierte Transposon­ haltige Fragment wird sodann als Quelle für eine homologe Gensonde zur Identifizierung und Klonierung des nativen DNA-Bereichs aus einer Genbank des Wildtyps von Aphanocapsa PCC6308 dienen.

Claims (13)

1. Vektoren enthaltend wenigstens ein Gen mit einer für die Enzym-Synthese von wenigstens einer Polyasparaginsäure, Modifikationen hiervon und/oder Polyasparaginsäure enthaltenenden Verbindungen kodierenden Nukleotidsequenz.
2. Vektoren nach Anspruch 1 enthaltend wenigstens ein Cyanophycin-Synthetase- Gen.
3. Vektoren nach Anspruch 2 enthaltend ein Cyanophycin-Synthetase-Gen mit einer für die in Fig. 1 angegebenen Aminosäuresequenz oder deren Allelvarianten kodierenden Nukleotidsequenz.
4. Transformierter ein-oder mehrzelliger Organismus enthaltend wenigstens einen Vektor nach einem der Ansprüche 1 bis 3.
5. Transformierter Organismus nach Anspruch 4 dadurch gekennzeichnet, daß er ein Mikroorganismus, vorzugsweise ein Bakterium ist.
6. Transformierter Organismus nach Anspruch 4 dadurch gekennzeichnet, daß er ein Bakterium der Spezies Escherichia coli ist.
7. Transformierter Organismus nach Anspruch 4 dadurch gekennzeichnet, daß er ein Bakterium der Spezies Aphanocapsa ist.
8. Enzym zur Herstellung von Polyasparaginsäure, deren Modifikationen oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen dadurch gekennzeichnet, daß es unter Einsatz der Organismen nach einem der Ansprüche 4 bis 7 herstellbar ist.
9. Verfahren zur Herstellung von Polyasparaginsäure, deren Modifikationen oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen dadurch gekennzeichnet, daß ein Organismus nach einem der Ansprüche 4-7 eingesetzt wird.
10. Verfahren zur Herstellung eines transformierten Organismus dadurch gekennzeichnet, daß wenigstens ein Vektor nach einem der Ansprüche 1-3 in den Organismus eingebracht wird.
11. Verwendung der Organismen nach einem der Ansprüche 4-7 zur Herstellung Polyasparaginsäure, deren Modifikationen und/ oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen.
12. Verwendung des Enzyms nach Anspruch 8 zur Herstellung von Polyasparaginsäure, deren Modifikationen und/oder Polyasparaginsäure enthaltenden Verbindungen.
13. Verwendung des Vektors nach einem der Ansprüche 1 bis 3 zur Herstellung eines transformierten ein- oder mehrzelligen Organismus.
DE19825509A 1998-06-02 1998-06-02 Biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure und deren Modifikation Ceased DE19825509A1 (de)

Priority Applications (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
DE19825509A DE19825509A1 (de) 1998-06-02 1998-06-02 Biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure und deren Modifikation

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
DE19825509A DE19825509A1 (de) 1998-06-02 1998-06-02 Biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure und deren Modifikation

Publications (1)

Publication Number Publication Date
DE19825509A1 true DE19825509A1 (de) 1999-12-09

Family

ID=7870252

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
DE19825509A Ceased DE19825509A1 (de) 1998-06-02 1998-06-02 Biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure und deren Modifikation

Country Status (1)

Country Link
DE (1) DE19825509A1 (de)

Cited By (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2002012459A3 (de) * 2000-08-09 2002-06-20 Bayer Ag Verfahren zur verbesserten herstellung von cyanophycin und dessen folgeprodukte

Cited By (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO2002012459A3 (de) * 2000-08-09 2002-06-20 Bayer Ag Verfahren zur verbesserten herstellung von cyanophycin und dessen folgeprodukte

Similar Documents

Publication Publication Date Title
EP2196534A1 (de) Rekombinanter mikroorganismus und verfahren zur herstellung von poly-gamma-glutaminsäure
EP1006189A2 (de) Verfahren zur fermentativen Herstellung von D-Pantothensäure unter Verwendung coryneformer Bakterien
DE102004031177A1 (de) Neue Geruchsstoffe bildende Genprodukte von Bacillus licheniformis und darauf aufbauende verbesserte biotechnologische Produktionsverfahren
CN112004936A (zh) 麦角硫因生产方法
RU2736362C1 (ru) Микроорганизм для продуцирования микоспорин-подобной аминокислоты и способ получения микоспорин-подобной аминокислоты с его использованием
EP1205542B1 (de) L-Aminosäure-Oxidase aus Rhodococcus-Arten
Pink et al. Regulation of S-layer protein synthesis of Bacillus stearothermophilus PV72 through variation of continuous cultivation conditions
DE60023501T2 (de) Einstufiger allel-austausch in mykobakterium mittels konditionell transduzierendem phagen
CN109929778B (zh) 一种高效增香型菌株及其在提高烟草品质中的应用
DE60224579T2 (de) Mutane eubakterielle rna polymerase für die erhöhung heterologer genexpression
WO2010075960A2 (de) Verfahren zur herstellung von riboflavin
AU2016361701B2 (en) Green algae mutant exhibiting resistance to intense light, and use thereof
CN110029095A (zh) 一种玉米赤霉烯酮降解酶及其应用
EP1761557B1 (de) Neue, polyaminosäuren bildende oder abbauende genprodukte von bacillus licheniformis und darauf aufbauende verbesserte biotechnologische produktionsverfahren
DE19825509A1 (de) Biotechnische Herstellung von Polyasparaginsäure und deren Modifikation
DE69819168T2 (de) Erhöhung der proteinproduktion in gram-positiven mikroorganismen
CN110564649A (zh) 一株产脂肪酶菌株及其应用
DE19935268A1 (de) N-Acetylaminosäureracemase
DE60215881T2 (de) Methode für die Erweiterung der chemischen Zusammensetzung von Proteinen produziert in vivo unter Verwendung von mutierten Aminoacyl-tRNA-Synthetasen ohne Korrekturfunktion
WO2001066776A2 (de) Neuartige l-form-bakterienstämme, verfahren zu deren herstellung sowie deren verwendung zur herstellung von genprodukten
KR102295345B1 (ko) 증대된 박테리아 나노셀룰로오스 생산능을 갖는 글루콘아세토박터 한세니 돌연변이 균주 및 이를 이용한 박테리아 나노셀룰로오스 생산방법
DE69938427T2 (de) An der herstellung von homo-glutaminsäure beteiligtes gen und dessen verwendung
CN114149981A (zh) 一种比活提高的泛酸合成酶突变体及其应用
DE69434246T2 (de) Ectoin - synthetasegen
JP4643873B2 (ja) 耐熱性ラッカーゼおよびその製造方法

Legal Events

Date Code Title Description
OP8 Request for examination as to paragraph 44 patent law
8131 Rejection
8127 New person/name/address of the applicant

Owner name: BAYER CHEMICALS AG, 51373 LEVERKUSEN, DE