CN120005916B - 一种薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2及其应用 - Google Patents
一种薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2及其应用Info
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Abstract
一种薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2及其应用，属于分子生物技术领域。本发明一方面提供了一种薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2及其点对点突变基因ClDGAT2T，另一方面提供了上述基因在调控植物油脂积累中的应用。本发明首次将ClDGAT2和ClDGAT2T在烟草叶片中瞬时表达，发现ClDGAT2T使烟草叶片产生的总油脂比ClDGAT2使烟草叶片产生的总油脂更多，说明在植物体中，将ClDGAT2的204号氨基酸位点的丙氨酸(A)突变为丝氨酸(S)可以提升其油脂合成的能力。
Description
技术领域
本发明属于分子生物技术领域，具体涉及一种薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2及其应用。
背景技术
二酰甘油酰基转移酶(DGAT)是一种利用脂肪酰基辅酶A分子催化二酰基甘油(DAG)在sn-3位酰基化的酶。这种酶主要存在四类：二酰甘油酰基转移酶1(DGAT1)、二酰甘油酰基转移酶2(DGAT2)、二酰甘油酰基转移酶3(DGAT3)以及蜡酯合成酶/二酰甘油酰基转移酶(WS/DGAT)。并且在多种植物中发现了其他类似的酶。DGAT是植物体内脂质积累的关键限速酶，在转基因植物中被广泛研究，以提高脂质产量。作为TAG生物合成的最终酶，DGATs对油料种子发育至关重要，已被作为基因工程的目标来提高植物储存脂质的产量。
薏苡仁属于药食同源的范畴。甘油三酯是薏苡仁油的主要成分，占油脂含量的86.96％～94.39％。薏苡仁中的甘油三酯主要为不饱和脂肪酸甘油三酯，1,3-二亚油酰基-2-油酸(LOL)和1-棕榈酰基-2-油酰基-3-甘油三亚油酸酯(PLO)是薏苡仁油的主要活性成分。大量研究表明，薏苡仁油具有改善肝功能、抗癌、调节肠道菌群、改善脾脏功能、促进尿液排出等多种药理作用。因此，提高薏苡仁的含油量是有价值的。
目前，通常采用常规杂交方法选育生物新品种，但此方法消耗时间过长。当前发展迅速的基因工程技术为生物遗传改良提供了新的途径，利用在油脂合成中起重要作用的基因进行遗传转化是获得高油新种质的重要手段。
发明内容
针对现有技术存在的问题，本发明的目的在于设计提供一种薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2及其应用的技术方案。
本发明具体采用以下技术方案实现：
本发明第一方面提供了一种薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2，该基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
本发明第二方面提供上述基因的编码蛋白，该编码蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO.2所示。
本发明第三方面提供了上述基因的点对点突变基因ClDGAT2T，该突变基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示。
本发明第四方面提供了上述突变基因的编码蛋白，该编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.4所示。
本发明第五方面提供了上述基因或上述突变基因在调控植物油脂积累中的应用。
本发明第六方面提供了含有上述基因或上述突变基因的重组载体、表达盒、转基因重组菌。
本发明第七方面提供了一种调控植物油脂积累的方法，该方法将上述突变基因构建得到植物表达载体，导入植物细胞中，使其在植物中表达并提升植物中油脂的积累。
本发明具有以下有益效果：
1、本发明首次从薏苡中获得ClDGAT2基因以及编码蛋白，并验证了其调控油脂合成的生物学功能。
2、本发明首次将薏苡ClDGAT2基因以及编码蛋白进行单位点突变，并验证了其调控油脂合成的生物学功能。
3、本发明首次使ClDGAT2和ClDGAT2T在H1246酵母中表达并进行大量培养，发现ClDGAT2T使H1246酵母产生的油脂比ClDGAT2使H1246酵母产生的油脂更多，说明在真核细胞中，将ClDGAT2的204号氨基酸位点的丙氨酸(A)突变为丝氨酸(S)可以提升其油脂合成的能力。
4、本发明首次将ClDGAT2和ClDGAT2T在烟草叶片中瞬时表达，发现ClDGAT2T使烟草叶片产生的总油脂比ClDGAT2使烟草叶片产生的总油脂更多，说明在植物体中，将ClDGAT2的204号氨基酸位点的丙氨酸(A)突变为丝氨酸(S)可以提升其油脂合成的能力。
附图说明
图1含ClDGAT2和ClDGAT2T的阳性H1246酵母菌株检测；
图2含ClDGAT2和ClDGAT2T的阳性H1246酵母菌株油脂含量；
图3含ClDGAT2和ClDGAT2T的阳性H1246酵母菌株尼罗红染色结果；
图4烟草叶片中瞬时过表达ClDGAT2和ClDGAT2T后的尼罗红染色结果及脂肪酸含量。
具体实施方式
下面结合具体的实例对本发明做进一步的详细说明，所述是对本发明的解释而不是限定。
实施例1：二酰甘油酰基转移酶2(DGAT2)编码序列(CDS)的克隆以及质粒的构建
使用RNeasy植物微量提取试剂盒提取薏苡种子的总RNA，使用RNA反转录试剂盒获得薏苡的cDNA。使用含有限制性酶切位点的末端特异性引物，通过2×Phanta FlashMaster MixP520高保真酶对ClDGAT2编码序列进行了扩增，扩增体系和程序如表1与表2所示，ClDGAT2无缝克隆引物序列见表3。其中薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，该基因的编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
表1PCR缓冲体系
表2扩增程序
表3所用引物
将pYES2.0载体酶切后，使用无缝克隆试剂盒将ClDGAT2片段与载体酶切产物进行连接，转化DH5α感受态，筛选阳性克隆进行测序，测序正确后提取质粒。
实施例2：二酰甘油酰基转移酶2(DGAT2)的突变以及质粒的构建
利用Mut Express II快速定点突变试剂盒V2将单氨基酸残基点对点突变引入到薏苡ClDGAT2中，使ClDGAT2的204号氨基酸位点的丙氨酸(A)突变为丝氨酸(S)，构成点对点突变基因ClDGAT2T。点对点突变基因ClDGAT2T的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示，该基因的编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.4所示。单位点突变引物见表3。
将突变基因ClDGAT2T连接至pYES2.0载体后转化DH5α感受态，筛选阳性克隆进行测序，测序正确后提取质粒。阳性菌落PCR筛选引物见表3。
实施例3：酵母表达载体的构建与培养
利用醋酸锂介导法将实施例1构建得到的ClDGAT2-pYES2.0质粒、实施例2构建得到的ClDGAT2T-pYES2.0质粒以及空载体对照转化到酿酒酵母菌株H1246中，涂于添加了2％葡萄糖的固体SC-Ura培养基上进行培养，通过PCR筛选阳性H1246酵母。
将阳性H1246酵母分别接种到含2％半乳糖和1％棉子糖的液体SC-Ura培养基中，在30℃、180转/分钟的振荡条件下于黑暗环境中进行5天诱导培养，直至达到稳定期。以4000转/分钟的转速离心5分钟以去除培养液后，将收集到的酵母进行冷冻干燥。最后，将完全干燥的酵母置于研磨机中研磨成粉末，以供后续实验使用。
实施例4：脂质分析
称量冻干酵母材料各50mg于研钵中，加入少量石英砂，充分研磨至细粉末状后移至50mL离心管中，加甲醇∶氯仿(V∶V＝2∶1)溶液7.5mL，置于恒温摇床中37℃抽提24h，短暂离心后收集上层的有机相。向剩余的样品沉淀中再加入甲醇∶氯仿(V∶V＝2∶1)溶液7.5mL，继续抽提12h，离心后收集上层的有机相。重复一次上一步骤。将三次的有机相合并后，加氯仿溶液5mL，加1％的氯化钠溶液9mL，使得最后氯仿∶甲醇∶水体积比为2∶2∶1.8，充分混匀后8000rpm离心8-10min，回收下层有机相移至已经称重的指型玻璃管中，氮气吹扫仪吹干后再次称重(指型玻璃管与酵母脂肪酸的总重量)。酵母总脂肪酸含量＝(提取后总重－提取前管重)/0.05。
烟草叶片脂肪酸分析：称取30mg烟草叶片，加入1.5mL 2.5％ H2SO4、0.4mL甲苯和150mL 2mg/mL C7:0标准品。90℃水浴1小时，然后将样品冷却至室温，与1.8mL蒸馏水和1mL正己烷混合，在2000rpm/min的转速下离心5分钟。将上层正己烷吸入GC-MS样品瓶，静置待测。
在气象色谱仪中，以氢气作为载气，流速为1.0mL/min，进气温度、传输管温度和离子源的温度分别保持在220℃、230℃和230℃。柱温箱的温度以10℃/min的速度从60℃升至180℃，然后以3℃/min的速度从180℃升至21℃。
实施例5：尼罗红染色
取适量处于稳定期的细胞(400μL)进行离心收集，用1×PBS洗涤两次，轻轻混匀于20μL的PBS中，然后与5μL浓度为1μg/μL的尼罗红混合。染色后的细胞在30℃下于黑暗环境中孵育10分钟，然后用1×PBS洗涤两次，并稀释于100μL1×PBS中。尼罗红染色的油脂的荧光其激发波长为488nm，发射波长在560至620nm之间，使用配备有数码相机的荧光显微镜对染色的细胞进行观察并拍照，产生荧光说明产生油脂。
实施例6：ClDGAT2和ClDGAT2T在烟草叶片中的瞬时表达
在两个原始基因(ClDGAT2)上游和下游引物的5'端添加酶切位点以构建过表达质粒引物(表3)。实施例1和实施例2中构建的重组质粒被用作PCR的模板。将产物连接到pCAMBIA1301载体中，得到原始基因和诱变基因的过表达质粒。
测序后，将正确的重组质粒转化到GV3101(pSoup)农杆菌中。将阳性克隆的农杆菌接种到50mL LB液体培养基(含50mg/L卡那霉素和50mg/L利福平)中，在28℃摇床中以220rpm的转速培养过夜；第二天早上，加入0.75μL乙酰丁香酮(100mM)培养2小时。然后在离心机中以4,000rpm的转速离心10分钟，收集生物体，弃去上清液。用浸润缓冲液(5mMMgSO4、100mM乙酰丁香酮、5mM MES)重新悬浮生物，使最终悬浮液的OD600为0.6。然后，使用无针注射器将单个阳性农杆菌注射到烟草叶片的背面(4-6片叶期)。在黑暗中培养过夜后，第二天将烟草转移到光照培养箱中，培养4-5天后进行油脂尼罗红染色。
结果分析：
如图1中的Cl所示，含ClDGAT2的H1246酵母菌株检测显示有条带，说明ClDGAT2-pYES2质粒成功转化H1246酵母。
如图2所示，ClDGAT2和ClDGAT2T的阳性H1246酵母菌株油脂含量具有极显著差异，说明将ClDGAT2的204号氨基酸位点的丙氨酸(A)突变为丝氨酸(S)可以显著提升其油脂合成的能力。
如图3所示，含ClDGAT2和ClDGAT2T的阳性H1246酵母菌株尼罗红染色结果说明ClDGAT2和ClDGAT2T的转入均可成功使H1246酵母产生油脂。
如图4所示，过表达ClDGAT2和ClDGAT2T的烟草叶片中，尼罗红染色结果显示和过表达ClDGAT2T的叶片中油滴数量显著比过表达ClDGAT2的叶片中油滴数量多。同时，过表达ClDGAT2T的叶片中各项脂肪酸含量显著比过表达ClDGAT2的叶片中各项脂肪酸含量高。说明将ClDGAT2的204号氨基酸位点的丙氨酸(A)突变为丝氨酸(S)可以显著提升其油脂合成的能力。其中ClDGAT2的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示：
ClDGAT2编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示：
ClDGAT2T的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示：
ClDGAT2T编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.4所示：
Claims (7)
1.一种薏苡油脂合成相关基因ClDGAT2，其特征在于，该基因的核苷酸序列如SEQ IDNO.1所示。
2.如权利要求1所述基因的编码蛋白，其特征在于，该编码蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO.2所示。
3.如权利要求1所述基因的点对点突变基因ClDGAT2T，其特征在于，该突变基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示。
4.如权利要求3所述突变基因的编码蛋白，其特征在于，该编码蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.4所示。
5.如权利要求1所述基因或如权利要求3所述突变基因在调控烟叶油脂积累中的应用。
6.含有权利要求1所述基因或如权利要求3所述突变基因的重组载体、表达盒、转基因重组菌。
7.一种调控植物油脂积累的方法，其特征在于，将权利要求3所述突变基因构建得到植物表达载体，导入烟叶细胞中，使其在烟叶中表达并提升烟叶中油脂的积累。
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