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CN112301046A - 调控植物茎和侧枝发育的基因GhD14及其应用 - Google Patents

调控植物茎和侧枝发育的基因GhD14及其应用 Download PDF

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CN112301046A
CN112301046A CN202010995662.2A CN202010995662A CN112301046A CN 112301046 A CN112301046 A CN 112301046A CN 202010995662 A CN202010995662 A CN 202010995662A CN 112301046 A CN112301046 A CN 112301046A
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ghd14
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肖光辉
俞嘉宁
何鹏
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Abstract

本发明属于植物基因工程领域，公开了一个可以调控植株茎伸长和侧枝发育相关的基因GhD14及其应用，该基因核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。通过将本发明GhD14基因导入植物特别是棉花中，进行过表达，得到植株高度增加，同时茎的分支数减少的转基因植物。本发明为植物的发育机制提供新的思路，在植物的生长发育研究中具有重要意义。

Description

调控植物茎和侧枝发育的基因GhD14及其应用
技术领域
本发明属于植物基因工程领域，具体涉及基因GhD14在植株茎伸长和侧枝发育中的应用。
背景技术
独脚金内酯(Strigolactones,SLs)是一种新型的植物激素，在正常情况下，野生型植物根部合成的SLs均衡地调控植物各项生理活动，包括控制分枝、侧根和根毛的数量，同时能够加快营养器官的次生生长和调控器官的衰老速度。相反的，当SLs生物合成途径被阻断导致内源的SLs含量降低，或者SLs信号不能被靶目标感知时，植物的分枝数量增加、根长变短、花期延迟。猕猴桃中的CCD7和CCD8基因具有与拟南芥中同源基因相同的功能，将猕猴桃中CCD8基因沉默后，会导致更多的分枝和叶片衰老延迟的表型。豌豆独脚金内酯合成基因突变体ccd8，表现为更多的分枝，外源的独脚金内酯能够使多分枝的性状恢复至野生性状。矮牵牛CCD7或者CCD8基因突变后，呈现更多分枝的性状。
本发明人通过选取拟南芥SLs信号转导途径中的受体蛋白DWARF 14的编码基因AtD14，通过氨基酸序列比对，找到其在棉花中的同源基因CotAD_32039，并以陆地棉徐州142为实验材料，克隆了GhD14基因。GhD14基因的CDS全长为816bp，编码272个氨基酸；GhD14与可可的α/β水解酶相似性最高；GhD14基因在茎和花中相对表达量较高；GhD14基因主要在腋芽、茎和花中表达；GhD14定位于细胞质和细胞核。GhD14基因能互补拟南芥突变体d14-1多分枝的表型；降低GhD14基因的表达，棉花的营养枝提早发育，后期果枝长度显著变长，推测GhD14基因可能与棉花植株地上部分形态建成有关。
发明内容
本发明所要解决的技术问题是如何调控植株茎伸长和侧枝发育，将GhD14基因转入棉花中后，可以调控棉花茎的发育，可使棉花茎伸长、茎的分枝数减少，依据是D14作为SLs潜在的受体，参与独脚金内酯的信号传导。D14蛋白能够水解各种不同结构式的独脚金内酯分子，生成来源于独角金内酯D-环的活性分子CLIM、将CLIM完全包裹在其催化中心并以共价键方式不可逆地结合CLIM、招募F-box蛋白D3、触发激素信号传导链。
本发明中的GhD14基因转入拟南芥中后，可以调控拟南芥茎的发育，可使拟南芥茎伸长、茎的分枝数减少。
为解决上述技术问题，本发明提供调控植物发育的GhD14基因，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
本发明还提供所述的基因的表达盒、重组表达载体、转基因细胞系；其中，所述的重组表达载体，是重组质粒pBI121-GhD14，pCAMBIA2300-GhD14pro-GUS，或p35S::GhD14。
同时，本发明还提供所述的GhBLH1基因，或所述的重组达载体在调控植物发育中的应用。
所述的应用，其是在调控植物茎秆或/和侧枝发育中的应用。
所述的应用，其是在调控茎秆伸长中的应用或/和调控减少植物侧枝生成数中的应用。
所述的应用，其是将所述的GhD14基因导入目的植物中，进行过表达，得到生长发育不同于所述受体植物的转基因植物，优选是植株高度增加，同时茎的分支数减少的转基因植物。
所述植物是双子叶植物，单子叶植物，禾本科植物，十字花科植物,拟南芥，野生型拟南芥Columbia；所述植物优选为棉花或拟南芥，更为优选为亚洲棉，陆地棉，或雷蒙德式棉。
本领域的普通技术人员可采用已知方法，对本发明的基因GhD14的核苷酸序列进行突变，那些经过人工修饰后得到的具有与本发明基因GhD14的核苷酸序列75％或是更高同一性的核苷酸，只要编码基因GhD14且具有基因GhD14的功能，均是衍生于本发明的核苷酸序列且等同于本发明的序列。
本发明还提供一种培育转基因植物的方法，该方法包括如下步骤：向受体植物中导入编码基因GhD14，得到生长发育不同于所述受体植物的转基因植物。
上述方法中，所述“向受体植物中导入基因GhD14”，可通过向受体植物中导入重组质粒实现。
所述重组质粒具体可为重组质粒pBI121-GhD14，pCAMBIA2300-GhD14pro-GUS，p35S::GhD14等。
本发明具有以下有益效果：
本发明所述的GhD14基因，通过在SLs信号通路中，D14水解各种不同结构式的独脚金内酯分子，生成来源于独角金内酯D-环的活性分子CLIM、将CLIM完全包裹在其催化中心并以共价键方式不可逆地结合CLIM、招募F-box蛋白D3、触发激素信号传导链，促进细胞伸长。本发明首先提供了GhD14蛋白与模式植物拟南芥同源蛋白之间的进化关系，与AtD14蛋白同源性为68.4％，利用qRT-PCR技术，检测GhD14在根、茎、叶、花等不同器官及纤维不同发育时期的表达量，GhD14基因在各个组织部位及不同发育时期的纤维中均有表达，但在茎和花中表达量较高。推测GhD14基因可能与茎和花器官的生长发育有关。通过GUS染色，发现GhD14基因自身的启动子驱动的GUS报告基因在幼苗的子叶和根，以及在叶原基、真叶、花、茎和茎生腋芽中都有表达，但花、茎和腋芽等部位的染色最深，表明这些部位中GUS基因表达量较高，推测GhD14基因可能主要作用于茎、花的发育和侧枝的生长。通过构建过表达载体，棉花中的GhD14基因可以明显增加拟南芥突变体d14-1的植株高度，同时减少茎的分支数。表明GhD14与茎伸长和侧枝发育相关。
本发明提供了GhD14基因在调控植物发育中的应用，本发明的GhD14基因转入拟南芥后，可以明显增加拟南芥突变体d14-1的植株高度，同时减少茎的分支数，对植株(棉花)发育研究具有重大的意义。
附图说明
图1：GhD14在棉花不同组织和纤维不同发育时期的表达分析。
图2：拟南芥不同部位的GUS染色结果，其中，A：5天的转基因幼苗；B：15天的转基因苗；C：叶原基；D：子叶；E：花；F：主茎花序；G：腋芽；H：茎。
图3:转基因拟南芥表型鉴定结果，A：野生型拟南芥，突变体和突变互补植株的叶片形状和宽度；B：野生型拟南芥，突变体和突变互补植株叶片宽度统计；C：野生型拟南芥，突变体和突变互补植株高度统计；D：野生型拟南芥，突变体和突变互补植株株高；E：野生型拟南芥，突变体和突变互补植株茎分支数统计。
具体实施方式
下面结合具体实施方法对本发明进行进一步的详细描述，给出的实例仅为了阐述本发明，而不是为了限制本发明的范围。
下述实例中，试验方法，如无特殊说明，均为常规方法；所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可以从商业途径得到；定量实验，均设置三次重复实验，结果取平均值；材料选择分别为开花后0、3、5、10、15、20天的棉花纤维组织，在文中分别简称为0DPA、3DPA、5DPA、10DPA、15DPA、20DPA。
棉花品种徐州棉142为公知品种，来源于中国科学院棉花研究所。
野生型拟南芥，本申请人实验室保存。
拟南芥突变体d14-1，购买于美国ABRC(Arabidopsis Biological ResourceCenter)拟南芥种质资源库。
野生型拟南芥Columbia记载在如下文献中：
A Gigon，AR Matos，D Laffray，Y Zuily-Fodil，AT Pham-Thi.Effect ofdrought stress on lipid metabolism in the leaves of Arabidopsis thaliana(ecotype Columbia).Annals of Botany,2004,94(3):345-351.
根癌农杆菌GV3101记载在如下文献中：肖卫民，赵名琛，邹敏，苏承刚，杜小兵.拟南芥受伤和接种根癌农杆菌GV3101对转录的影响.《农业生物技术学报》,2013,21(5):537-545.
质粒pCAMBIA2300记载在如下文献中：巩元勇，冯永坤，倪万潮，束红梅，郭书巧，刘来华。植物表达载体pCAMBIA2300-35S-GUS-CaMVterm的构建及验证。《中国生物工程杂志》，2013,33(3):86-91。
光暗交替培养即光培养和暗培养交替，具体培养周期具体可为：14小时光照培养/10小时黑暗培养。
本发明人以拟南芥D14基因的序列为参考，通过BLAST程序搜索棉花基因组数据库，获得了棉花GhD14基因的全长，GhD14基因的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
实施例1：GhD14基因在棉花纤维发育不同时期的表达模式
1、提取徐州棉142不同器官根、茎、叶及纤维发育不同时期0DPA、3DPA、5DPA、10DPA、15DPA、20DPA等组织的RNA，反转录成第一条链cDNA,根据优势基因序列设计引物，GhD14-QRT-F:CCTTGTGACGGTTCCTTGCCA，GhD14-QRT-R：GAAGCACCGGGATGACGATATC，进行Q-PCR扩增。
2、完成上述实验所使用的程序为95℃预变性15s；95℃变性5s，60℃复性34s，72℃延伸40s(数据接收)；共40个循环。
3、完成上述试验所用内参基因为GhUBQ7,引物序列为GhUBQ7-F:GGCATTCCACCTGACCAACAA，GhUBQ7-R:CCGCATTAGGGCACTCTTTTC
4、上述每个反应均设置3次生物重复和3次技术重复，相对定量的差异表达分析采用2–ΔΔCT法，该方法记载在如下文献中(Analysis of Relative Gene Expression DataUsing Real-Time Quantitative PCR and the 2–ΔΔCT Method.Livak and Schmittgen,2001:25,402-408.
5、定量表达的结果分析见图1。
6、结果证明：GhD14基因在各个组织部位及不同发育时期的纤维中均有表达，但在茎和花中表达量较高。推测GhD14基因可能与植物茎和花器官的生长发育有关。
实施例2：GhD14转基因拟南芥植株的获得和表型分析
一、重组质粒pCAMBIA2300-GhD14pro-GUS载体的构建和植株的获得
1、用引物扩增得到大约1893bp左右如SEQ ID No.2所示的序列。引物序列见下表。以棉花基因组(https://cottonfgd.org/)序列为参考设计引物，通过PCR扩增获得GhD14基因的全长。以棉花幼苗组织的DNA为模板，扩增获得带载体接头引物的GhD14基因启动子全长，下表引物中下划线的为目的基因的序列。
Figure BDA0002692517580000051
2、利用同源重组的方法将启动子连接到GUS编码序列的上游，得到重组质粒pCAMBIA2300-GhD14pro-GUS。
3、将上述重组质粒导入根癌农杆菌LB4404，得到重组农杆菌。
4.通过农杆菌介导的浸花法转染野生型拟南芥，将收获的T0代种子点在含70mg/LKana的1/2 MS平板上，筛选得到阳性苗后，移植于营养土中，获得T2代种子，并对T2代种子各组织进行GUS组织化学染色。
二、重组质粒p35S::GhD14植物表达载体的构建和植株的获得
1、用引物扩增得到如SEQ ID No.1所示的目的基因序列，引物序列见下表：
以棉花幼苗全株样品的cDNA为模板，，扩增获得带载体同源臂的GhD14基因片段，下划线的为目的基因的序列，
Figure BDA0002692517580000052
3.利用同源重组的方法构建p35S::GhD14植物表达载体。
4、将重组质粒p35S::GhD14导入根癌农杆菌LB4404，得到重组农杆菌。
5.通过农杆菌介导的浸花法转染突变体d14-1，筛选得到阳性苗后，对拟南芥的叶形进行观测。
三、转基因拟南芥的表型分析
1、转pCAMBIA2300-GhD14pro-GUS的植株，结果如图2所示，GhD14基因自身的启动子驱动的GUS报告基因在幼苗的子叶和根，以及在叶原基、真叶、花、茎和茎生腋芽中都有表达，但花、茎和腋芽等部位的染色最深，表明这些部位中GUS基因表达量较高，推测GhD14基因可能主要作用于茎、花的发育和侧枝的生长。
2、p35S::GhD14载体的植株，对拟南芥的叶形进行观测，相同叶龄的野生型拟南芥叶片呈卵形，突变体植株叶片在形态上接近椭圆形。对第四对莲座叶的长宽比进行测量，发现与野生型拟南芥相比，突变体叶片的长宽比明显变小，突变互补植株叶片叶形与野生型拟南芥无差别(图3A，图3D)。同时对野生型拟南芥、突变体d14-1和突变互补植株的叶片宽度、株高以及茎的分枝数目进行观察统计，发现突变体d14-1植株变矮、茎分枝数量显著增多(图3B，图3C，图3E)，统计结果如下表：
WT d14-1 d14-1/35S:GhD14
Leaf leagth/width ratio 2.8±0.3 2.3±0.4 3.2±0.4
Plant height(cm) 24.2±3.4 11.9±1.5 20.4±2.9
Number of branches 4±2 18±4 9±3
说明棉花中的GhD14基因可以明显增加拟南芥突变体d14-1的植株高度，同时减少茎的分支数。表明GhD14与茎伸长和侧枝发育相关。
<110> 陕西师范大学
<120> 调控植物茎和侧枝发育的基因GhD14及其应用
<160> 2
<210> 1
<211> 816
<212> DNA
<400> 1
ATGGGAATCGTCGAAGAAGCTCACAACTTGAAGGTACTGGGTTCAGGCGATCGAGTCATCGTTTTGGCTCATGGGTTCGGTACGGACCAATCGGTTTGGAAGCACTTGGTCCCTCACTTAGTCGACGATTTCCGTGTCGTATTGTACGACAACATGGGTGCCGGAACCACCAACCCCGAATACTTCGATTTCAATCGTTATGCTACTCTCGAAGGTTATGCTTATGATTTGCTTGCGATCCTTGAAGAAATCCACGTCGATTCATGTATTTTCGTCGGCCACTCCGTTTCCGCCATGGTTGGCGCCATAGCTTCTATTTCCCGACCCGATTTTTTCTCTAAAATCATCATGATCTCTGGTTCCCCAAGGTATCTTAATGACGTGGATTACTACGGTGGGTTCGAGCAAGAAGACTTAGACCAACTCTTCGAAGCAATGGGAGCCAATTACAAAGCTTGGTGTTCCGGTTTCGCGCCGTTAGCGGTGGGCGGCGACTTGGAATCGGTGGCAGTTCAAGAATTTAGCCGTACCCTTTTCAATATGAGACCCGATATAGCTCTCAGTGTAGCTCAAACGATATTTCAAAGCGATATGAGACAAATTCTGAACCTTGTGACGGTTCCTTGCCATATCCTTCAAAGTGTTAAAGACTTGGCCGTCCCCGTCGTCGTCTCCGAGTACTTACACCAAAATCTCGGCGGCGAATCCATCGTCGAAGTGATGACGTCCGACGGTCATCTTCCGCAGCTTAGCTCACCGGATATCGTCATCCCGGTGCTTCTTAAGCATATTCGTTACGATATCAGTGTTGCATGA
<210> 2
<211> 1893
<212> DNA
<400> 2
GATGTGAAACTAAAGTAGATTTAGATAATTTCGTATTCTTTTATGATTAATATTTTAACGATCCAATCATTGAATTTATCAATATAATTGTACTTGACATGTATGTAAATTTCGAACCAATTCGATATCTCTAACATATCTATCTAAAACAATGTGTATACTAATATTTATTGAACGGCTGAAATTTGTTCACATAAAACGAATAGCTTAAAATTTTTAATTAATTTACGTCAAATTTGACATACATAAATGATTGAATCATCAAAATATTAATTATACAAAAAATATATTAAAAATATAAAATAATTTTAATGATTCCTCTTAATTATATAAAAATTAAAATAAATATCTTTTATTTTTTTGAAAAACTCATTATTTAAAATGTAAATATCACCTTCTAAAATCTTGTGATACTTTTAAAATTAAATTTCTAAATATTAATTTTGATGACTACTTATCACAGAAAGAAAAAGAAAAAGAAAAATCAAAAGGAAAAAGTGAGAACGAGACTTCCTTTTCTTCACCCCACTTGCAATTAGAACTTTGATCTCATTGTCACCCACAACCCTATTTAGTGGGCCCCACGTACGGTCAATTTACCGCCGCAATAATTTGGAATGACGTAAGTTTAAAATGTATTATTTTAACCGCGTAATTTTTTTTATTTAATTATGAATGATTTTGACATTATATAGAACAACATTATTGAAAATTTTATAACTATATAATTATAATGAATTAAGTTTAAAAATGTTAATTATTTGAATAGAATTAAATTCTATTTTTGTTTAAATTATAATTATTTTTTATGATGTAAAAAGATATTTTATTTTTCTTGAAAACAAATCCTTTTAAAATATTTATGAAAAAAGATATTTTGAGAAGCTATCATTTAATGTCCAAAAGGGACAAATAATTTCAAAGAACCCCAAATTAGGGGTGAGCAATTTTAGTTTTAATTGTAAAATCTTCCCCTTTAACGGTTGGATAGGTTCGTCGGTTTTAATTTCGGTTTAATTGATTAATTTAGTCGATTATCAATTTTTAAATCTTAAAATTTAACTGACAAAAAAATTTTATTTTATATTTTTTAAAATCATTTAAAATATATTTATATTTTATAATATATAATGTATATATAATTATATAAACCCAATTTAATAACCCAAGATTAGTTAACTTGAAAAATTGATCGAATTAAAGTCGTTTCGGTCTGATAAATTTTTTCAACTAAAATCGATTGGATCAATTTTCTTATGTTAAGCTTCGTTAAGTCAATTTGAAAAAAAAGATTACTCCAACCGATTAAACTAATTACTCTCTCTAACTTCAAACCTAAACCAAGTTATCAATCCCATCAAACTGAACCAAACTCACCATTGTATATTAGGTGCTATATATTCTTAAACCGAAAGGATTATATGAAACAGTGACGCCACGTTCTAATAATTTTATGCCACAACAGTACTCTTATTTTGAATTTCAAAATTTTATCCAAATTAAAATATTAAAATTCAGGATAAAATCTTGAAATTTAAGATAAAAATACTGATATGGTATAAAACTATTAAAAATAAATACAAATGACGTGACGTTACTGTTTCATACAATCCTTTTTCATTATATCTTTAGGTTGCTAGAGGAGTTAATTTTCTATAATCAAGTGATTCTCCACCGTCTGATCTATCTTATCCAAAAAAGAAAAAAAATCGCACATGTGCGGTCCATATGAACCATCTGCCTTGCGTCAAGCCTCTTCAAAGCCGTCACAGAGATCAATTTTCTATTAGCTTTCCGAATATAAATATAACCCACATGTGAAACCAAAAATCTTCACTCTTTTTTTCTTCTGGTTTCTGTTTGCCACAATTTTGGTAGAAAAGGGACAATTAA

Claims (10)

1.调控植物发育的GhD14基因，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
2.包含权利要求1所述的基因的表达盒、重组表达载体、转基因细胞系。
3.含有权利要求2所述的重组表达载体，是重组质粒pBI121- GhD14，pCAMBIA2300-GhD14pro-GUS，或p35S::GhD14。
4.权利要求1所述的GhBLH1基因，或权利要求2或3所述的重组达载体在调控植物发育中的应用。
5.如权利要求4所述的应用，其特征在于，其是在调控植物茎秆或/和侧枝发育中的应用。
6.如权利要求5所述的应用，其特征在于，其是在调控茎秆伸长中的应用。
7.如权利要求5所述的应用，其特征在于，其是在调控减少植物侧枝生成数中的应用。
8.如权利要求4至7任一项所述的应用，其特征在于，其是将所述的GhD14基因导入目的植物中，进行过表达，得到生长发育不同于所述受体植物的转基因植物，优选是植株高度增加，同时茎的分支数减少的转基因植物。
9.如权利要求4至6任一项所述的应用，其特征在于，所述植物是双子叶植物，单子叶植物，禾本科植物，十字花科植物。
10.如权利要求2至4任一项所述的应用，其特征在于，所述植物是棉花或拟南芥，优选是亚洲棉，陆地棉，或雷蒙德式棉。
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