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CN107056911B - 一种促进植物提前开花的草莓转录因子及其应用 - Google Patents

一种促进植物提前开花的草莓转录因子及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明涉及一种促进植物提前开花的草莓转录因子及其应用，属于分子生物学中的基因工程领域，其特征在于，促进植物提前开花的草莓WRKY46基因的全长编码区序列如序列表SEQ ID NO:1所示；氨基酸序列如序列表SEQ ID NO:2所示。本发明提供草莓促进植物提前开花基因FvWRKY46并用于构建FvWRKY46基因的植物表达载体，构建的植物表达载体经农杆菌转化拟南芥，获得转基因拟南芥植株并提早开花，表明该基因具有诱导拟南芥提早开花的功能。本发明为利用基因工程技术，对草莓开花时间调控提供了技术手段与理论依据，具有很大的应用价值。

Description

一种促进植物提前开花的草莓转录因子及其应用
技术领域：
本发明属于分子生物学、基因工程技术领域，具体涉及一种促进植物提前开花的草莓转录因子及其应用。
背景技术：
草莓是蔷薇科草莓属植物，草莓果实鲜美红嫩，果肉多汁，酸甜可口，且有特殊的浓郁水果芳香。草莓具有很高的营养价值，色、香、味俱佳。由于其独特的风味及营养物质丰富，是最为广泛的栽培浆果之一，并有‘水果皇后’美誉。
开花是植物由营养生长转变为生殖生长的重要过程，是一个重要的农艺性状，它决定着植物是否适应于特定的栽培地区及生长季节。植物开花是植物从营养生长到生殖生长变化的关键。在外界环境和内在因子的影响下，植物会在适当的时机开花进而生殖生长。通过调节开花期，使植物延迟或提前开花，可以控制植物的营养生长或生殖生长，避免逆境对作物的伤害。在最适合的时期开花可以达到最大的效益，促进资源的积累、分配及有效利用，对提高作物产量意义重大。
在长期的进化过程中，植物形成了一套完整的机制，用于调节自身的生长发育以适应或抵御外界生物和非生物胁迫，这一调控过程在分子层面上受到多基因形成的复杂网络的调控，由许多转录因子单独或协同调控实现。
转录因子也称反式作用因子，其主要功能是激活或抑制基因的转录效应(Arce etal.2008；Jain M 2008)。WRKY转录因子家族是近十几年来发现的一类植物特有的转录因子，由于其N-末端含有高度保守的WRKYGQK氨基酸序列而得名，在调控植物的生长、发育、代谢和胁迫反应中起着重要作用(Rushton et al.2010；苏琦2007)。对WRKY转录因子研究最多的是其与抗病相关的机制，主要参与生物与非生物胁迫应答和植物衰老，有关对植物发育调控的研究报道很少，仅见参与调控了种子和表皮毛的发育(余迪求等2006；于延冲等2010)。迄今为止，关于它们参与植物开花调控的研究鲜有报道。
发明内容：
(1)本发明提供了一种调控植物开花的草莓WRKY转录因子FvWRKY46，所述基因核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。所述的调控植物早花的草莓FvWRKY46基因编码的蛋白质，具有序列表中SEQ IDNO.2所述的氨基酸序列。
(2)本发明提供了含有上述草莓WRKY转录因子FvWRKY46的植物表达载体pRI101-GFP。将FvWRKY46基因克隆到pRI101-GFP，获得pRI101-GFP-CaMV35S-FvWRKY46。
(3)本发明所述基因FvWRKY46在培育早花植物中的应用。具体是将FvWRKY46基因通过表达载体转入目的植物内。所述植物优选是模式植物拟南芥。
(4)本发明的有益效果：利用现有的植物基因工程技术，利用基因表达分析、基因克隆及序列分析技术，分离鉴定了草莓开花相关基因序列信息，并通过农杆菌介导的转化法将该基因转入拟南芥，鉴定证明转基因植株的抽薹及开花时间明显早于野生型(图5)，说明FvWRKY46参与调节植物的开花过程。
附图说明：
图1FvWRKY46基因编码区序列的扩增结果。
图2荧光定量PCR分析不同组织器官中FvWRKY46基因的表达情况。
图3重组载体pRI101-GFP-CaMV35S-FvWRKY46的构建。
(a)大肠杆菌WRKY46-pMD18-T PCR检测电泳结果。
(b)大肠杆菌pRI101-GFP-CaMV35S-FvWRKY46PCR检测电泳结果。
(c)pRI101-GFP-CaMV35S-FvWRKY46的测序结果。
图4转基因拟南芥抗性鉴定
图5转基因拟南芥及野生型对照开花时期比较，转基因植株比野生型提早开花。
具体实施方式：
实施例1
草莓WRKY46基因的克隆
(1)以二倍体森林草莓‘Ruegen’为试材，材料在温室大棚中生长。
(2)RNA提取：用CTAB法进行试验材料的总RNA提取，整个操作过程按照CTAB法RNA提取流程，然后再以该总RNA为模板反转录得到cDNA第一链。
(3)基因的克隆：以反转录的果实cDNA第一链为模板，利用引物WRKY46-F和WRKY46-R进行PCR扩增，回收PCR产物，获得1107bp的目的片段。
WRKY46-F：GCAGGTACCATGTCAAATGAAAAGAAAAGCCC
WRKY46-R：GCAGAATTCTGGCTCCTCCAGCTTGTGAC
注：WRKY46-F和WRKY46-R引物序列中前九个碱基，即GCAGGTACC和GCAGAATTC，是构建载体需要，人为加入的不属于FvWRKY46基因序列的酶切位点与保护碱基。WRKY46-R引物由于构建GFP融合表达载体需要，去掉了终止密码子。
实施例2
植物表达载体的构建
(1)胶回收目的片段之后，将其连接到pMD18-T载体(购自TaKaRa公司)，后转化大肠杆菌感受态细胞Trans5α(购自北京全式金生物技术有限公司)，筛选阳性单菌落，提取质粒，测序。
(2)选用EcoRⅠ和KpnⅠ分别对测序正确的WRKY46-pMD18-T重组质粒和pRI101-GFP质粒双酶切，回收载体大片段和目的基因片段，用T4连接酶连接后转化大肠杆菌Trans5α感受态细胞(购自北京全式金生物技术有限公司)，鉴定重组子后，得到带有目的基因的植物表达载体。
实施例3
转化拟南芥进行功能验证
(1)浸花法侵染拟南芥。
挑取一个含有目的基因WRKY46的农杆菌GV3101阳性克隆，接种于LB+Kan(卡那霉素)50mg/L+Rif(利福平)25mg/L的液体YEP培养基中，28℃200rpm振荡培养24h，取1ml培养好的菌液，加入50ml液体YEP培养基活化，使OD 600＝0.8左右。
将菌液转入无菌的50ml离心管中，5000rpm，10min离心收集菌种，再用同等体积的MS重悬液(1/2MS+0.5g/L MES+5％Sucrose，pH5.7)重悬农杆菌，并加入表面活性剂Silwet，使其终浓度达到0.03％(300μl/L)。
将刚开花的拟南芥植株花序在此溶液中浸泡30s。将浸染菌液的拟南芥花序盖膜保湿，黑暗培养24小时左右，再揭膜置于光照下正常管理成熟收获种子。
(2)转基因植株的抗性鉴定
收集当代转基因植株种子(T0代)，播种于含有30mg/L卡那霉素的1/2MS固体培养基上筛选。将生长2周左右的绿色抗性植株转栽到营养钵里，基质为草炭、蛭石和珍珠岩比为5：3：1(体积比)。收集T 1代种子。将该种子播种于含有30mg/L卡那霉素的1/2MS培养基上，选取阳性植株，收集T2代种子，将该种子播种于含有30mg/L卡那霉素的1/2MS培养基上，种子在培养基上全部为绿苗，证明T2代为纯合系。
(3)转基因植株进行表型鉴定。
将转基因拟南芥T2代植株(转入pRI101-GFP-CaMV35S-FvWRKY46表达载体的转基因拟南芥)和野生型拟南芥在短日照(8h光照/16h黑暗)条件下进行培养。每个株系测试15个单株，测试结果如表1所示。
表1
表型 开花时间 莲座叶
野生型拟南芥 33 13.3±1.3
株系1 19 6.7±0.9
株系2 19 6.9±1.1
与野生型拟南芥相比，转基因拟南芥抽薹及开花时莲座叶仅有7片叶，不同转基因株系都比野生型拟南芥提前开花，同等短日照培养条件下，野生型拟南芥需要33天开花，而转入FvWRKY46基因的转基因拟南芥仅需要19天就能开花。根据结果表明，过量表达FvWRKY46能促进拟南芥提前开花。这些结果表明，草莓FvWRKY46为有功能的基因，具有促进生殖生长，缩短开花时间的作用。
序列表
SEQ ID NO:1
ATGTCAAATGAAAAGAAAAGCCCTTACCTACAGTATGACCCTTTCGATTACAACCCCCACGAAATCGACAGGTCAAGCTTTCCATTCTTCAATTACAGCTCTAGTTCCATATACAATATTCCCCAAACACCAGCAGACCCCCAAACTCAAAGCCTACATGGATTTGAATCTGATCCTTCGTATTTGATGAGCTTCGCCGACTGCTTAAATGGGTCAATGGACTACACCACCCTCTCAAAAGCCTTTGATATTTCTTGTTCATCATCTGAAGTCATTTCTCCGCCGCTGTTAGATCAGGACGATCATTCGAAAAACAAGGCTGCAGCTGCTGTTGTAGGAGATCAAAATCCATCCACACCGAACTCATCGATATCTTGTTCATCTAATGAAGCTGGTGCTGCTCGTCATCATGAGCATGAAAACAATCAAGATTCAGATAAGATCAGCAAGAAAGATAAGCATCAGAAGGTAGTACAGTCAGCTGAAGAAGCTCCTGGAGATCATGAAGACGAGTCAAAGAAAGTGAACAAGGCAAAAAAGAAAGAGAAACGGCAGAGGGAACCGCGGTTCGCGTTCTTGACCAAGAGTGAAATTGATCATCTTGAAGATGGCTACAGATGGAGAAAGTACGGACAGAAGGCAGTCAAGAATAGCCCTTATCCTAGAAGTTATTACAGATGCACTACTCAGAAGTGCAATGTAAAGAAACGTGTGGAGAGATCGTTCCACGATCCGGCGACTGTGATCACAACATATGAAGGGCAGCACAACCATCAATGTCCAGCGACACTTCGAGGCAGTATGAATGCTGTTGGCATGTTGACACCTTCCTTTTTGGGAGGATTCGGGACCAGTAACAACGGATCCCCAAGATTTCCACACCAATTATTGTTAACTCAACTGCTTACTCCAGTCGATAACAACCAACTTCAACTGCAAGCTCAACATCATTATGATCCAGCAGGTTCTATTTTCTACTCAAATCTCATGAGTACTCTTCATCAGAATCAACCGCAGCAGCAGCAGCAGCATGTACATGTTCCTCATGACTACAATTTGTTGCAAGATTTAGCTCCCTCATTTAGTCACAAGCTGGAGGAGCCATGA
SEQ ID NO:2
MSNEKKSPYLQYDPFDYNPHEIDRSSFPFFNYSSSSIYNIPQTPADPQTQSLHGFESDPSYLMSFADCLNGSMDYTTLSKAFDISCSSSEVISPPLLDQDDHSKNKAAAAVVGDQNPSTPNSSISCSSNEAGAARHHEHENNQDSDKISKKDKHQKVVQSAEEAPGDHEDESKKVNKAKKKEKRQREPRFAFLTKSEIDHLEDGYRWRKYGQKAVKNSPYPRSYYRCTTQKCNVKKRVERSFHDPATVITTYEGQHNHQCPATLRGSMNAVGMLTPSFLGGFGTSNNGSPRFPHQLLLTQLLTPVDNNQLQLQAQHHYDPAGSIFYSNLMSTLHQNQPQQQQQHVHVPHDYNLLQDLAPSFSHKLEEP
SEQUENCE LISTING
<110> 沈阳农业大学
<120> 一种促进植物提前开花的草莓转录因子及其应用
<130> 2017-6-30
<160> 2
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 1107
<212> DNA
<213> 人工合成
<400> 1
atgtcaaatg aaaagaaaag cccttaccta cagtatgacc ctttcgatta caacccccac 60
gaaatcgaca ggtcaagctt tccattcttc aattacagct ctagttccat atacaatatt 120
ccccaaacac cagcagaccc ccaaactcaa agcctacatg gatttgaatc tgatccttcg 180
tatttgatga gcttcgccga ctgcttaaat gggtcaatgg actacaccac cctctcaaaa 240
gcctttgata tttcttgttc atcatctgaa gtcatttctc cgccgctgtt agatcaggac 300
gatcattcga aaaacaaggc tgcagctgct gttgtaggag atcaaaatcc atccacaccg 360
aactcatcga tatcttgttc atctaatgaa gctggtgctg ctcgtcatca tgagcatgaa 420
aacaatcaag attcagataa gatcagcaag aaagataagc atcagaaggt agtacagtca 480
gctgaagaag ctcctggaga tcatgaagac gagtcaaaga aagtgaacaa ggcaaaaaag 540
aaagagaaac ggcagaggga accgcggttc gcgttcttga ccaagagtga aattgatcat 600
cttgaagatg gctacagatg gagaaagtac ggacagaagg cagtcaagaa tagcccttat 660
cctagaagtt attacagatg cactactcag aagtgcaatg taaagaaacg tgtggagaga 720
tcgttccacg atccggcgac tgtgatcaca acatatgaag ggcagcacaa ccatcaatgt 780
ccagcgacac ttcgaggcag tatgaatgct gttggcatgt tgacaccttc ctttttggga 840
ggattcggga ccagtaacaa cggatcccca agatttccac accaattatt gttaactcaa 900
ctgcttactc cagtcgataa caaccaactt caactgcaag ctcaacatca ttatgatcca 960
gcaggttcta ttttctactc aaatctcatg agtactcttc atcagaatca accgcagcag 1020
cagcagcagc atgtacatgt tcctcatgac tacaatttgt tgcaagattt agctccctca 1080
tttagtcaca agctggagga gccatga 1107
<210> 2
<211> 368
<212> PRT
<213> 人工合成
<400> 2
Met Ser Asn Glu Lys Lys Ser Pro Tyr Leu Gln Tyr Asp Pro Phe Asp
1 5 10 15
Tyr Asn Pro His Glu Ile Asp Arg Ser Ser Phe Pro Phe Phe Asn Tyr
20 25 30
Ser Ser Ser Ser Ile Tyr Asn Ile Pro Gln Thr Pro Ala Asp Pro Gln
35 40 45
Thr Gln Ser Leu His Gly Phe Glu Ser Asp Pro Ser Tyr Leu Met Ser
50 55 60
Phe Ala Asp Cys Leu Asn Gly Ser Met Asp Tyr Thr Thr Leu Ser Lys
65 70 75 80
Ala Phe Asp Ile Ser Cys Ser Ser Ser Glu Val Ile Ser Pro Pro Leu
85 90 95
Leu Asp Gln Asp Asp His Ser Lys Asn Lys Ala Ala Ala Ala Val Val
100 105 110
Gly Asp Gln Asn Pro Ser Thr Pro Asn Ser Ser Ile Ser Cys Ser Ser
115 120 125
Asn Glu Ala Gly Ala Ala Arg His His Glu His Glu Asn Asn Gln Asp
130 135 140
Ser Asp Lys Ile Ser Lys Lys Asp Lys His Gln Lys Val Val Gln Ser
145 150 155 160
Ala Glu Glu Ala Pro Gly Asp His Glu Asp Glu Ser Lys Lys Val Asn
165 170 175
Lys Ala Lys Lys Lys Glu Lys Arg Gln Arg Glu Pro Arg Phe Ala Phe
180 185 190
Leu Thr Lys Ser Glu Ile Asp His Leu Glu Asp Gly Tyr Arg Trp Arg
195 200 205
Lys Tyr Gly Gln Lys Ala Val Lys Asn Ser Pro Tyr Pro Arg Ser Tyr
210 215 220
Tyr Arg Cys Thr Thr Gln Lys Cys Asn Val Lys Lys Arg Val Glu Arg
225 230 235 240
Ser Phe His Asp Pro Ala Thr Val Ile Thr Thr Tyr Glu Gly Gln His
245 250 255
Asn His Gln Cys Pro Ala Thr Leu Arg Gly Ser Met Asn Ala Val Gly
260 265 270
Met Leu Thr Pro Ser Phe Leu Gly Gly Phe Gly Thr Ser Asn Asn Gly
275 280 285
Ser Pro Arg Phe Pro His Gln Leu Leu Leu Thr Gln Leu Leu Thr Pro
290 295 300
Val Asp Asn Asn Gln Leu Gln Leu Gln Ala Gln His His Tyr Asp Pro
305 310 315 320
Ala Gly Ser Ile Phe Tyr Ser Asn Leu Met Ser Thr Leu His Gln Asn
325 330 335
Gln Pro Gln Gln Gln Gln Gln His Val His Val Pro His Asp Tyr Asn
340 345 350
Leu Leu Gln Asp Leu Ala Pro Ser Phe Ser His Lys Leu Glu Glu Pro
355 360 365

Claims (2)

1.一种草莓转录因子在促进拟南芥提前开花中的应用，其特征在于，其编码区序列如SEQ ID NO.1所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，其氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示。
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