MX2013011343A - Composicion y metodo para la mitigacion de estres en plantas. - Google Patents
Composicion y metodo para la mitigacion de estres en plantas.Info
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Abstract
Se describen una composición y método para mitigar autofagia y/o apoptosis en plantas de células recientemente en desarrollo en plantas que crecen bajo condiciones de crecimiento ambientalmente estresantes, tales como alta temperatura. Se ha descubierto que la aplicación exógena de una citoquinina, preferiblemente kinetina, ya sea a las raíces o al follaje (es decir, flores y hojas) de plantas supera, o por lo menos substancialmente mitiga, la autofagia cuando se aplica durante o justo antes de la floración. Los resultados experimentales indican que la autofagia inducida por alta temperatura, y subsecuente apoptosis de células nuevas, es el resultado de una deficiencia de citoquinina en los tejidos de la planta. La aplicación de bajas concentraciones de potasio junto con la citoquinina parece proporcionar un efecto sinergistico al amplificar el efecto de la citoquinina para reducir la autofagia e incrementar la productividad del cultivo.
Description
COMPOSICION Y METODO PARA LA MITIGACION DE ESTRÉS EN
PLANTAS
Antecedentes de la invención
1. Campo de la invención
Esta invención se refiere de manera general a un método y composición para mitigar la autofagia en plantas o la degradación de células de planta más viejas para suministrar nutrientes a células de plantas recién formadas deficientes, lo cual puede ocurrir durante el desarrollo (por ejemplo, floración) de nuevas células de plantas bajo condiciones estresantes, tal como altas temperaturas. Más aún, esta invención se refiere al desarrollo intensificado de semillas, y en consecuencia, el rendimiento incrementado de granos cosechables de plantas, incluyendo plantas de cultivo, que experimentan condiciones de crecimiento ambientalmente estresantes durante el desarrollo y crecimiento.
2. Descripción de la técnica relacionada
Tradicionalmente, los fertilizantes minerales han sido aplicados predominantemente a plantas de cultivo en crecimiento. Sin embargo, las dificultades surgen cuando las tensiones externas impiden el desarrollo exitoso de las plantas, especialmente de cultivos de granos o semillas y/u otras cosechas. Las tensiones físicas, tales como aquéllas infligidas por temperaturas ambientales ya sea demasiado bajas o demasiado altas, y en particular temperaturas altas, son especialmente problemáticas. Más aún, la práctica agronómica del estado de la técnica no emplea reguladores de crecimiento vegetales para superar una dificultad de la planta, debido a que tales tensiones, para producir suficientes cantidades de nutrientes, por ejemplo, azúcares, para prevenir la autofagia (es decir, canibalización de células de planta previamente formadas por células recién formadas para compensar una escasez de nutrientes celulares). Es bien sabido que los fertilizantes minerales proporcionan dieciséis minerales que son necesarios para el crecimiento y desarrollo de las cosechas. Las moléculas de señalización, tales como reguladores de crecimiento de plantas u otras moléculas, son conocidas para intensificar la productividad de cosecha a través de la expresión de ciertos genes. Adicionalmente, mucha investigación ha sido conducida en el uso de reguladores de crecimiento vegetal y sus efectos sobre el crecimiento y desarrollo de plantas. Sin embargo, hasta la descripción de la invención en la presente, no se ha sabido que la aplicación de ciertas "moléculas de señalización" mejora la productividad de la planta al mitigar la autofagia vegetal provocada por tensiones ambientales, tales como altas temperaturas de crecimiento.
Considerando la enorme cantidad de investigación en técnicas y composiciones para mejorar la producción de alimentos, así como la necesidad continua de mayor producción alimenticia para alimentar un crecimiento de población humana exponencial, existe una necesidad largamente sentida e insatisfecha de métodos y composiciones mejorados para mejorar las productividades de plantas, especialmente en vista de mayores temperaturas ambientales y otras condiciones de crecimiento más duras.
3. Identificación de objetivos de la invención
Un objetivo de la invención es lograr uno o más de los siguientes:
Proporcionar un método y composición para mejorar la productividad y crecimiento de plantas de cultivo;
Proporcionar un método y composición para intensificar la productividad y crecimiento de plantas de cultivo cultivadas bajo tensiones ambientales duras;
Proporcionar un método y composición para intensificar la productividad y crecimiento de plantas cultivadas bajo condiciones de temperatura altas;
Proporcionar un método y composición para incrementar la síntesis de nutrientes por plantas;
Proporcionar un método y composición para mitigar la autofagia de plantas y/o apoptosis;
Proporcionar un método y composición para intensificar la productividad y crecimiento de cultivo durante las etapas vegetativas de crecimiento de cultivo, antes de las etapas reproductivas de crecimiento de cultivo;
Proporcionar un método y composición para intensificar el tamaño de semilla de cultivos de granos, por lo tanto, el rendimiento de cosecha, bajo tensión de alta temperatura al incrementar la disponibilidad de agua para dimensionar el grano; y
Proporcionar un método y composición para intensificar el tamaño de semilla de cosechas de grano y por lo tanto el rendimiento de cultivo bajo tensión de temperatura alta al incrementar la disponibilidad de agua para dimensionar el grano.
Otros objetivos, características y ventajas de la invención serán evidentes a partir de la siguiente especificación y dibujos para alguien experto en la técnica.
Breve descripción de la invención
Los objetivos identificados antes, junto con otras características y ventajas de la invención son incorporados en un método y composición para cultivar plantas, especialmente plantas de cultivo, para ser más productivos y/o resilientes a condiciones de cultivo estresantes, tal como alta temperatura. Cuando las temperaturas de cultivo son demasiado altas, el desarrollo de flores y embriones subsecuentes (semillas) es conocido para ser comprometido, con el resultado concomitante de que la productividad de granos de cultivo u otros tipos de cosecha agronómica es deteriorada y los rendimientos de cultivo pueden ser disminuidos drásticamente. Bajo condiciones de crecimiento extremas, tales como altas temperaturas, las plantas experimentan una incapacidad para producir los nutrientes, tales como azúcares, necesarios para conducir procesos anabólicos normales (es decir, desarrollo de flores y embriones/semillas. Para compensar esta escasez de nutrientes, las plantas que crecen bajo estas condiciones de estrés normalmente experimentan autofagia, o auto-canibalización, para
asegurar los nutrientes necesarios a las células recién formadas.
La aplicación exógena de la copla de la planta (es decir, hojas y flores) del regulador/hormona de crecimiento vegetal citoquinina ha sido descubierto para prevenir tal autofagia al inducir la producción necesaria de nutrientes suficientes (es decir, azúcares) para el crecimiento de nuevas células vegetales (es decir, desarrollo de semilla exitoso y completo). Se piensa que los genes que controlan los niveles incrementados de fotosintatos (es decir, productores de azúcares/energía vegetal) son disparados mediante la aplicación exógena de citoquinina. Adicionalmente, la aplicación de bajas concentraciones de potasio junto con la citoquinina ha sido encontrada por incrementar substancialmente el efecto de la citoquinina. Tales resultados son inesperados con tales concentraciones de potasio bajas, debido a que difieren de los efectos fisiológicos normalmente atribuidos a mayores proporciones de aplicación de potasio de grado fertilizante. Se piensa que la aplicación de bajas concentraciones de potasio actúan mucho como otras moléculas de señalización (por ejemplo, hormonas) para estimular la transcripción de genes particulares, tales como los genes que expresan efectos de citoquinina, o proporciona un nivel intensificado de energía o intensifican otras hormonas que tienen un efecto al incrementar los rendimientos tales como ácido abscísico o sensibilidad al mismo. La sinergia a partir de la aplicación de bajas concentraciones de potasio y citoquinina a plantas en crecimiento también puede ser realizada bajo condiciones de cultivo de menor estrés.
La composición descrita y su método de aplicación representan una aproximación práctica para mitigar la autofagia vegetal, y cualquier apoptosis consiguiente, que resulta de condiciones de crecimiento vegetal estresante, tales como altas temperaturas. El método incluye de preferencia la aplicación de una hormona vegetal, principalmente una citoquinina, al follaje y/o flores de plantas en o aproximadamente el tiempo del inicio de floración vegetal (por ejemplo, durante la meiosis y cuando el polen está aproximadamente a entrar a la dehiscencia). Este agente inhibidor de autofagia es de preferencia la citoquinina, kinetina, sin embargo, otras formas de citoquinina pueden ser usadas de manera singular o en combinación, tal como zeatina, varis formas de zeatina, N6-bencil adenina, N6-(delta-2-isopentil) adenina, 1 ,3-difenil urea, tidiazuron, CPPU (Forclorfenuron) u otras formulaciones químicas con actividad similar a citoquinina. De preferencia, pero opcionalmente, una baja concentración de potasio también es aplicada junto con la hormona vegetal para intensificar los efectos de la hormona vegetal como se describe previamente.
En un primer paso, la hormona de planta de citoquinina es alistada para aplicación a las plantas a ser tratadas. La hormona vegetal citoquinina es aplicada de preferencia a las plantas como una solución acuosa. Por lo tanto, alistar la hormona vegetal citoquinina puede incluir una o más de las siguientes actividades: diluir la hormona vegetal citoquinina en agua suficiente para crear la concentración deseada de citoquinina en la mezcla/composición aplicada, adicionar bajas concentraciones de potasio a la mezcla/composición de hormona vegetal citoquinina para intensificar los efectos de la citoquinina aplicada, cargar la hormona vegetal de citoquinina con o sin potasio o una mezcla acuosa de las mismas) en un atomizador o tanque para subsecuente aplicación a las plantas a ser tratadas, calibrar el atomizador o aplicador de dosificación para medir la cantidad deseada de la mezcla de hormona vegetal citoquinina a las plantas a ser tratadas y transportar la hormona vegetal citoquinina con o sin potasio (o una mezcla acuosa de las mismas) a la ubicación de las plantas a ser tratadas.
De preferencia, la concentración de citoquinina en una solución acuosa no diluida varía desde aproximadamente 0.01 % hasta aproximadamente 0.10%. Una solución de citoquinina no diluida, comercialmente disponible, X-Cyte (un producto de Stoller USA, Houston, Texas), suministra la concentración de citoquinina preferida de aproximadamente 0.04%. En la concentración de citoquinina preferida, la solución acuosa sin diluir de citoquinina es aplicada en un segundo paso a plantas a ser tratadas a la proporción de entre aproximadamente ¼ hasta 4 pintas (1 .183x10" -1 8.928x1 0"4 m3) de solución por acre (4046.85642 m2) de plantas en crecimiento y más preferiblemente entre 1 a 2 pintas (4.732x10" -9. 64x10"4) de solución por acre (4046.85642 m2) de plantas en crecimiento. Tal aplicación equivale a una proporción de entre aproximadamente 0.09 hasta aproximadamente 0.76 gramos de citoquinina por acre de plantas en crecimiento (diluida en 60 galones (227.1 I) de agua por acre (4046.85642 m2)), y más preferiblemente, a una proporción de entre aproximadamente 0.91 hasta aproximadamente 0.38 gramos de citoquinina por acre de plantas en crecimiento (diluida en 60 galones (227.1 I) de agua por acre (4046.85642 m2)). El potasio, si se aplica con la citoquinina, es aplicado de preferencia a concentraciones muy bajas. Las proporciones de aplicación de potasio están de preferencia entre aproximadamente ¼ Ib (0.1 1 34 kg), hasta aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) por acre (4046.85642 m2), más preferiblemente entre aproximadamente ½ Ib (0.2268 kg) hasta aproximadamente 1 .5 Ib (0.6804 kg) por acre (4046.85642 m2), y muy preferiblemente aproximadamente 1 Ib (0.4536 kg) por acre (4046.85642 m2). La citoquinina y/o potasio pueden ser aplicados ya sea a las hojas, como se declara antes, o al suelo a las mismas concentraciones. Puede aplicarse al suelo en una manera apropiada, tal como por ejemplo, en un surco abierto cerca de las raíces de la planta, dicho surco puede ser subsecuentemente cerrado. También puede aplicarse con varias formas de irrigación, tal como cinta de goteo o superior, o irrigación de surco, entre otras.
Breve descripción de los dibujos
A manera de ilustración y no de limitación, la invención es descrita en detalle de aquí en adelante en la base de las figuras acompañantes, en las cuales.
La Figura 1 es un histograma de resultados experimentales que prueban si el desarrollo de semilla/silicua deteriorado bajo condiciones de cultivo de alta temperatura es provocado por una insuficiencia de nutrientes/azúcares, lo cual puede incitar la apoptosis de células vegetales recién formadas vía autofagia; y
La Figura 2 es un histograma de datos experimentales que verifica los resultados obtenidos en la Figura 1 , a saber que la reducción de rendimiento de alta temperatura, provocada por autofagia, es principalmente debida a una insuficiencia del regulador/hormona de crecimiento vegetal, citoquinina.
Descripción de las implementaciones preferidas de la invención
Una implementación prefería de la invención se dirige a una o más de las deficiencia de la técnica anterior e incorpora al menos uno de los objetivos previamente identificados. La invención emplea un regulador de crecimiento vegetal, de preferencia una citoquinina, la cual se ha descubierto que cuando se aplica apropiadamente a las plantas para intensificar la síntesis y transferencia de nutrientes suficientes, tales como azúcares, para el crecimiento y desarrollo de las partes reproductivas (por ejemplo, en particular, el polen) de plantas cultivadas bajo condiciones estresantes, tales como altas temperaturas. Para los fines de esta invención, las altas temperaturas de cultivo incluyen temperaturas de cultivo por arriba de aproximadamente 25 grados Celsius (77 grados Fahrenheit), pero más comúnmente temperaturas de cultivo por arriba de aproximadamente 30 grados Celsius (86 grados Fahrenheit). Incuso una temperatura mayor que aproximadamente 20 grados Celsius (68 grados Fahrenheit) pueden ser considerados una "alta" temperatura, dependiendo del tipo de planta (por ejemplo, trigo, cebada y centeno) y/o localidad (por ejemplo, distancia de los polos de la tierra). Tales altas temperaturas han sido encontradas por
comprometer la productividad de plantas de cultivo. Se piensa que esto sea el resultado de la reducción de hormonas vegetales de citoquinina en la planta debido a las altas temperaturas.
Una reducción en el nivel de citoquinina en los tejidos vegetales incita la autofagia - auto-canibalización - de tejidos de plantas saludables para proporcionar los nutrientes requeridos para desarrollo reproductivo. La tensión de autofagia puede comprometer la formación de semillas (Cheikh et al. 194), fuerza estructural y/o integridad física de los órganos reproductivos (y así fertilización exitosa de huevo) (Liptay et al. 1 994), arreglo celular y funcionalidad de órganos (Lolle et al. 1998), replicación celular (Takahshi et al. 2008) y crecimiento celular (Szekers et al. 1 996). Estos efectos estresantes son debidos a la autofagia de tejidos pre-formados en los diversos procesos de crecimiento vegetal y desarrollo mencionados previamente. Adicionalmente, esta autofagia resulta en apoptosis de productos de cultivo potenciales, significando por ello reducir el rendimiento de cultivo.
Las aplicaciones exógenas de citoquinina a las flores y hojas (es decir, follaje) de plantas proporciona el efecto de señalización de reguladores de crecimiento, espacialmente requerido necesario para la síntesis intensificada de nutrientes/azúcares para uso por las nuevas células tiernas. La citoquinina y/o potasio pueden aplicarse también al suelo en el cual las plantas están creciendo a las mismas concentraciones. Puede aplicarse al suelo en cualquier manera apropiada, tal como, por ejemplo, en un surco abierto cerca de las
raíces de las plantas, dicho surco puede ser cerrado subsecuentemente. También puede aplicarse con varias formas de irrigación, tal como cinta de goteo o superior, o irrigación de surco, entre otras. La intensificación de síntesis de nutrientes, vía aplicación de citoquininas, se cree que resulta en un desarrollo más completo de los tejidos biológicos para reproducción vegetal. Específicamente, la disponibilidad de un suministro adecuado de nutrientes/energía conduce al desarrollo exitoso del esperma masculino, incluyendo los diversos tejidos y señales biológicas responsables de su desarrollo. Una fuente de energía adecuada también ayuda en las diversas etapas de desarrollo del polen, en el cual es esperma es protegido mediante encierro. Además, los nutrientes/energía adecuados están disponibles para ayudar al esperma masculino en su viaje desde el grano de polen, a través del tubo de polen en desarrollo, y hacia el ovario femenino para la fertilización del huevo. Así, la aplicación de citoquinina resulta en la exitosa formación de embriones de semilla y tejidos asociados de la planta de cultivo, superando por ello la autofagia y cualquier apoptosis resultante.
Adicionalmente, la aplicación de bajas concentraciones de potasio junto con la citoquinina ha sido encontrada para aumentar substancialmente el efecto de la citoquinina en tejidos vegetales. Tales resultados son inesperados y difieren de los efectos fisiológicos normalmente atribuidos a velocidades de aplicación mayores de potasio de grado fertilizante típico. Los efectos fisiológicos de mayores concentraciones de potasio aplicadas incluyen: mantener la turgencia en las plantas y así asegurar un suministro de agua, neutralizar los aniones que ayudan a estabilizar el pH del citoplasma, y procesos metabólicos generales. Para inducir estos efectos fisiológicos, la concentración del potasio aplicado debe ser del orden de fertilizantes típicos. Las bajas concentraciones de potasio, descritas en la presente, empleadas para efecto de señalización, son al menos diez por ciento menores que las aplicaciones de fertilizante de potasio típicas, tal como aquéllas descritas en la patente estadounidense 4,581 ,056 emitida para Nooden et al. o en A. A. Csizinszky, Foliar and Soil-Applied Biostimulant Studies with Microirrigated Pepper and Tomato (Estudios de bioestimulantes aplicados al suelo con pimiento y tomate microirrigados), 103 Proc. Fia. State Hort. Soc. 1 1 3-17 (1990). Se piensa que el potasio, aplicado en bajas concentraciones, actúa mucho como otras moléculas de señalización (por ejemplo, hormonas) para ayudar a la transcripción de genes particulares, tales como los genes que son expresados en respuesta a la citoquinina aplicada. El potasio, si es aplicado con la citoquinina, es aplicado de preferencia a concentraciones muy bajas entre aproximadamente ¼ Ib (0. 1 1 34 kg) hasta aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) por acre (4046.85642 m2), más preferiblemente entre aproximadamente ½ Ib (0.2268 kg) hasta aproximadamente 1 .5 Ib (0.6804 kg) por acre (4046.85642 m2), y muy preferiblemente aproximadamente 1 Ib (0.4536 kg) por acre (4046.85642 m2). El efecto de señalización del potasio ha sido encontrado como crecientemente disminuido por proporciones de aplicación de potasio mayores que aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) por acre (4046.85642 m2).
Una implementación preferida de la invención facilita la síntesis exitosa de nutrientes/azúcares, de manera que estos nutrientes/azúcares (es decir, energ ía química) pueden ser transferidos a los órganos vegetales masculinos en desarrollo. El método incluye de preferencia la aplicación de una hormona vegetal, principalmente una citoquinina, al follaje y/o flores de plantas en o alrededor del momento de floración de la planta. El periodo de efectividad potencial de aplicación de citoquinina puede variar desde varias semanas antes de la emergencia de flores, hasta e incluyendo emergencia de flores, polinización y durante el desarrollo de embriones subsecuente. Un tiempo preferido es durante el proceso de meiosis, cuando las células madre de polen pueden fallar en la diferenciación o fallar en la división. Este momento de meiosis ocurre en plantas dicotiledóneas durante un intervalo después de la diferenciación de capullos de las flores, pero antes de que las flores abran. En plantas monocotiledóneas, tales como granos, corresponde aproximadamente a la etapa de "inicio temprano" (etapa de Feekes 10.0) en desarrollo de granos. Otro momento preferido es durante la liberación de polen desde el tapetum y sacos de polen, cuando el polen está aproximadamente por entrar a dehiscencia (o derrama). En plantas dicotiledóneas, esto generalmente cae dentro del periodo que varía desde justo antes de la abertura de la flor hasta que la flor muere y cae de la planta. En plantas monocotiledóneas, la liberación de polen corresponde aproximadamente a la etapa de Feekes (10.5.1 ) en desarrollo de granos. La aplicación de citoquinina después de la floración también puede intensificar el desarrollo del embrión bajo condiciones de crecimiento de alta temperatura y por ello incrementar el rendimiento.
El agente inhibidor de autofagia es de preferencia la citoquinina, kinetina, sin embargo, otras formas de citoquinina pueden ser usadas de manera singular o en combinación, tal como zeatina, varias formas de zeatina, N6-bencil adenina, N6-(delta-2-isopentil) adenina, 1 , 3-difenil urea, tidiazuron, CPPU (forclorfenuron) u otras formulaciones químicas con actividad similar a citoquinina. De preferencia, pero opcionalmente, una baja concentración de potasio también es aplicada junto con las hormonas vegetales para aumentar los efectos de la hormona vegetal, citoquinina.
En un primer paso, la hormona vegetal citoquinina es alistada para aplicación a las plantas a ser tratadas. La hormona vegetal citoquinina es aplicada de preferencia a las plantas como una solución acuosa. La aplicación de químicos agrícolas puede ser lograda en cualquiera de las diversas formas bien conocidas para aquéllos expertos en la técnica, incluyendo pero no limitando a, atomización, líneas de goteo, cobertura lateral, etc. por lo tanto, alistar la hormona vegetal citoquinina puede incluir una o más de las siguientes actividades: diluir la hormona vegetal citoquinina en suficiente agua para crear la concentración deseada de citoquinina en la mezcla/composición aplicada, adicionar una baja concentración de citoquinina a la mezcla/composición de hormona vegetal citoquinina para intensificar el efecto de la citoquinina aplicada, cargar la hormona vegetal citoquinina con o sin potasio (o una mezcla acosa del mismo en un atomizador o tanque para subsecuente aplicación a las pantas a ser tratadas, calibrar el atomizador o aplicador de dosificación para medir la cantidad deseada de la hormona vegetal citoquinina a las pla ntas a ser tratadas y transportar la hormona vegetal de citoquinina con o sin potasio (o una mezcla acuosa del mismo) a la ubicación de las plantas a ser tratadas.
De preferencia, la concentración de citoq uinina en una solución acuosa sin diluir varía desde aproximadamente 0.01 % hasta aproximadamente 0. 10%. Un producto de citoq ui nina sin diluir, comercialmente dispon ible, X-Cyte (un producto de Stol ler USA, Houston, Texas), su ministra la concentración de citoqu in ina preferida de aproximadamente 0.04% . En la concentración de citoquinina preferida, la solución acuosa sin diluir de citoquinina es aplicada en un segundo paso de plantas a ser tratadas a la proporción de entre aproximadamente ¼ hasta 4 pintas de solución por acre de plantas en crecim iento y más preferiblemente entre 1 a 2 pintas de solución por acre de plantas en crecimiento. Tal aplicación equivale a una proporción de entre aproximadamente 0.09 gramos hasta aproximadamente 0.6 gramos de citoquinina por acre de plantas en crecimiento (diluida en 6 galones (22.71 I) de ag ua por acre (4046.85642 m2) para una solución atomizada/aplicada) , y más preferiblemente, a una proporción de entre aproximadamente 0. 1 9 hasta aproximadamente 0.38 gramos de citoquinina por acre de plantas en crecim iento (diluidas en 60 galones (22.71 I) de ag ua por acre (4046.85642 m2) para una solución atomizada/aplicada) , dependiendo de la especie de planta/cosecha específica. Así, como se describe antes, la cantidad de citoq uini na aplicada a las plantas de cultivo ( 1 a 2 pintas (4.732x 1 0 4 a 9.464x1 0~4 m3) de solución de citoquinina no diluida por acre (4046.85642 m2), que es equivalente a 0.1 ppm hasta 1 .66 ppm de citoquinina de la solución atomizada/aplicada por acre) es mucho menor que las aplicaciones de citoquinina previas a plantas en crecimiento. De hecho, las proporciones de aplicación preferías son más de diez veces menores que otros rangos reportados de aplicación de citoquinina, los cuales son desde aproximadamente 20 ppm hasta aproximadamente 4000 ppm como es sugerido por N.G. Denny, User Guid of Plant Growth Regulators (Guía para el usuario de reguladores de crecimiento vegetal). Si la duración de desarrollo de flor es larga, puede necesitarse que se repita para las nuevas flores en desarrollo.
La citoquinina y/o potasio (discutidos con más detalle más adelante) pueden ser aplicados ya sea a las hojas de las plantas, o al suelo a las mismas concentraciones. Puede aplicarse al suelo en cualquier forma apropiada, tal como, por ejemplo en un surco abierto cerca de las raíces de planta, dicho surco puede ser subsecuentemente cerrado. También puede ser aplicado con varias formas de irrigación, tal como cinta de goteo o superior, o irrigación de surco, entre otras.
El potasio, si es aplicado junto con la citoquinina, también es aplicado de preferencia a bajas concentraciones. (De manera alternativa, el potasio puede ser aplicado antes de o después de una aplicación separada de citoquinina. Sin embargo, tales aplicaciones separadas no son óptimas, debido a que son más intensas en energía y tiempo). El potasio es aplicado de preferencia como una sal de potasio, tal como la encontrada en potasa, sin embargo otras formas de potasio conocidas para aquéllos expertos en la técnica pueden ser igualmente empleadas. Las tasas de aplicación de potasio están de preferencia entre aproximadamente ¼ Ib (0. 1 1 34 kg) hasta aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) por acre (4046.85642 m2) (equivalentes a aproximadamente 500 ppm hasta aproximadamente 4,000 ppm de potasio de la solución atomizada por acre (4046.85642 m2)), más preferiblemente entre aproximadamente ½ Ib (0.2268 kg) hasta aproximadamente 1 .5 Ib (0.6804 kg) por acre (4046.85642 m2), y muy preferiblemente aproximadamente 1 Ib (0.4536 kg) por acre (4046.85642 m2). Los efectos sinérgicos de aplicar bajas concentraciones de citoquinina junto con bajas concentraciones de potasio a plantas de cultivo pueden no limitarse a condiciones de crecimiento de alto estrés, sino también pueden realizare bajo condiciones de cultivo de menor estrés.
Implementaciones preferidas de la invención son descritas adicionalmente en los siguientes ejemplos. Sin embargo, estos ejemplos no significan en manera alguna y no deberían ser interpretados como, limitantes del alcance de la invención descrita en la presente.
Ejemplo 1
Los experimentos fueron conducidos para determinar el grado al cual el regulador de crecimiento vegetal , citoquinina, cuando se aplica apropiadamente a plantas que crecen en ambientes de temperaturas altas, intensificó los niveles de azúcar e incrementaron la transferencia de azúcares para porciones deficientes en energ ía de la planta. Estos experimentos también fueron diseñados para determinar si los tejidos vegetales bajo tensión a alta temperatura sufrieron de uno o ambos problemas potenciales: Primero, si bajo el estrés de alta temperatura, existe una deficiencia de citoquinina en el tejido vegetal. Segundo, si bajo estrés de alta temperatura, existe degradación de la citoquinina (lo cual es un proceso normal para regular el balance de regladores de crecimiento vegetal en tejidos vegetales, en este caso al reducir la cantidad de citoquinina activa en el tejido vegetal).
Los datos a partir de estos experimentos, como se muestra en las Figuras 1 y 2 , indican claramente que el problema sufrido por plantas sometidas a tensiones de alta temperatura durante su fase de floración es una insuficiencia de citoquinina en los tejidos reproductivos de las plantas. Los resultados muestran además que la aplicación de citoquinina exógena, apropiada, como se describe en la presente, aumenta el desarrollo de la planta y rendimientos de cultivo en ambientes de cultivo de temperatura alta (es decir, aumenta el número y calidad de semillas que son desarrolladas apropiadamente, incrementando así el rendimiento en la cosecha) la Figura 1 es un histograma de los resultados experimentales sobre si el desarrollo de semilla/silicua deteriorado bajo condiciones de crecimiento de alta temperatura es provocado por una insuficiencia de nutrientes/azúcares, lo cual puede incitar a la apoptosis de células vegetales recién formadas mediante autofagia y la Figura 2 es un histograma de datos experimentales que verifica los resultados obtenidos en la Figura 1 , a saber que la reducción de rendimiento de alta temperatura, provocada por autofagia, es principalmente debida a una insuficiencia del regulador de crecimiento vegetal/hormona, citoquinina.
Estos experimentos emplearon la planta de cultivo modelo, Arabidopsis thaliana, cuyo genoma fue mapeado tan pronto como el año 2000. Para asegurar la uniformidad, las plantas probadas fueron seleccionadas de manera que estuvieron en las etapas iniciales de floración y tuvieron números balanceados de flores a través de los grupos. El agente de control así como todos los agentes probados fueron aplicados en una solución acuosa conteniendo 0.01 % de esparcidor Silwet® super (obtenido de General Electric) a las hojas y flores (es decir, follaje) de las plantas probadas. Como se muestra en la Figura 1 , un agente de control (Ctl) consiste de una solución acuosa de 0.01 % de esparcidor Silwet® super fue aplicado a un grupo de planta de control. Un segundo agente probado consistió de N(2-cloro-piridin-4-il)-N-fenil-urea (CPPU) a 100 pg/l (0.1 ppm) fue aplicado a un segundo grupo de plantas para probar si la dificultad en la formación de semilla es debida a insuficiencia de citoquinina o enzimas superactivas que descomponen citoquinina en la planta. El tercero y cuarto agentes probados consistió de 6-bencil adenina (6-BA) y kinetina (KI N) - ambas citoquininas - cada una aplicada a la proporción de 1 00 pg/l (0.1 ppm). Finalmente, los quinto y sexto agentes probados consistieron de azúcares de sacarosa aplicados en soluciones de 20 mM (SUC 20) y 100 mM (SUC100), respectivamente, aplicados como fuentes de energía fácilmente disponibles.
Las soluciones acuosas de los agentes probados preparados para las concentraciones/dosis declaradas fueron atomizadas sobre grupos de prueba de flores y hojas (es decir, follaje) de Arabidopsis thaliana hasta escurrim iento en el d ía u no a ntes de la exposición al calor y nuevamente a los cuatro d ías después de comenzar la exposición a calor. La duración total de exposición a calor fue de catorce ( 14) d ías. Las temperaturas de cultivo fueron mantenidas a entre 33-36 grados Celsius durante d ías de dieciséis ( 1 6) horas , y a aproximadamente 25 grados Celsius durante noches de ocho (8) horas. Los experimentos fueron conducidos sobre repisas encerradas con poli(metil metacrilato), es decir, repisas encerradas Plexiglass®, usando cuatro lámparas fluorescentes duales y un ventilador de agotam iento controlado por termostato. Las vainas de semillas (es decir si licuas) , llenadas con semillas desarrol ladas (silicuas <7 mm de largo y/o > 1 mm de ancho y/o que portan semi llas) , fueron contadas justo antes del inicio del experimento, y nuevamente después de catorce ( 14) d ías de tratamientos de exposición a calor.
Como se m uestra en la Figura 1 , el regulador de crecimiento vegetal , citoq ui nina, puede mitigar la deficiencia de azúcar en los tejidos vegetales provocada por altas temperaturas de cultivo, previniendo así la autofagia . Este resultado es indicado por el número incrementado de semillas (es decir, silicuas) en los agentes probados de citoquinina - 6-bencil adenina (6-BA) y kinetina (KI N) . Los resultados ligeramente negativos encontrados con el agente probado N-(2-cloro-piridin-4-il)-N-fenil-urea (CPPU) (es decir, un inhibidor de oxidasa de citoqu inina) combinado con los resultados positivos encontrados con los agentes probados de citoquinina indican claramente que el problema de
autofag ia inducida de alta temperatura es debida a una insuficiencia de citoquinina (es decir, falta de síntesis de energ ía para las células recién formadas). Se debería notar que los dos agentes probados de sacarosa también aliviaron la deficiencia de azúcar/fotosintato, previniendo por ello la autofagia vegetal . Sin embargo , los agentes de prueba de sacarosa proporcionan alivio temporal , costoso, debido a q ue la sacarosa se descompone rápidamente in situ .
La Figura 2 presenta un conjunto adicional de resultados experimentales que refuerzan los resultados obtenidos por el experimento previo (Figura 1 ) . El segundo experimento fue conducido en la misma manera y usando las mismas concentraciones de control y agente probado que el primer experimento, con la excepción de aplicación de CPPU . Así, las soluciones acuosas respetivas como se usan en el primer experimento, con la excepción de C PPU , fueron atomizadas sobre grupos de prueba de follaje de Arabidopsis thaliana hasta escurrimiento en el día uno antes de la exposición a calor y nuevamente a los cuatro días después de empezar la exposición a calor. La duración total de exposición a calor fue catorce ( 14) d ías. Las temperaturas de crecim iento fueron mantenidas entre 33-36 grados Celsius durante d ías de dieciséis ( 16) horas, y a aproximadamente 25 grados Celsius durante noches de ocho (8) horas. Los experimentos fueron conducidos en repicas encerradas de poli(metilmetacrilato) , es decir, repisas encerradas de Plexiglass®, usando cuatro lámparas fluorescentes duales y un ventilador de agotamiento controlado con termostato. Las vainas de sem illa (es decir, silicuas) , llenadas con semillas desarrolladas (silicuas >7 mm de largo y/o > 1 mm de ancho y/o que porta semillas), fueron contadas justo antes del inicio del experimento, y nuevamente después de catorce ( 14) días de tratamientos de exposición a calor. Los resultados del segundo experimento pueden ser interpretados de manera similar como los resultados del primer experimento, confirmando por ello que el regulador de crecimiento vegetal, citoquinina, puede mitigar la deficiencia de azúcar en los tejidos vegetales provocada por altas temperaturas de crecimiento, reduciendo así la autofagia.
Ejemplo 2
En este ejemplo, se observó el efecto del regulador de crecimiento vegetal citoquinina, específicamente kinetina, aplicado al inicio de floración y dos a cuatro semanas después de los frijoles cultivados en campo (es decir, habas) en Gustine, California. Se registraron temperaturas de cultivo hasta de aproximadamente 35 grados Celsius. La Tabla 2 (a continuación) proporciona los resultados de este experimento aleatorizado, replicado. Los rendimientos de haba fueron incrementados significativamente (es decir, menos semillas sucumbieron a autofagia y muerte o colapso de semilla) cuando la solución acosa de kinetina fue aplicada justo antes de la floración al follaje de haba a ya sea una proporción de una pinta (4.732x 10" m3) por acre (4046.85642 m2) o dos pintas por acre (4046.85642 m2). La diferencia de prueba "t" de 5% es significativa.
Tabla 1: Rendimiento de cosecha para aplicación de solución de kinetina en floración para proporciones de 0 pintas/acre (0 m3/4046.85642 m2), ½ pinta/acre (2.366x104 m3/4046.85642 m2), 1 pinta/acre (4.732x104 m3/4046.85642 m2) y 2 pintas/acre (9.464x10" m3/4046.85642 m2)
Ejemplo 3
En este ejemplo, se observó el efecto del regulador/hormona de crecimiento vegetal , citoquinina , aplicado j unto con bajas concentraciones de potasio. La citoqu inina q ue fue aplicada en campo fue X-Cyte, como se describe previamente. En estos ensayos de campo no replicados, conducidos en Ohio sobre un periodo de tres años, se aplicaron potasio a ½ Ib (0.0.2268 kg) hasta 1 Ib (0.4536 kg) por acre (4046.85642 m2) y citoquinina en 1 pinta (4.732x10 4 m3) por acre (4046.85642 m2) al ma íz de campo. El aumento promedio en rendimiento alcanzado al aplicar potasio, además de citoquinina , fue aproximadamente quince ( 1 5) búshels por acre (4046.85642 m2) .
Ejemplo 4
En este ejemplo, el efecto del regulador de crecimiento vegetal citoquinina, específicamente kinetina, y aplicado a varios tiempos antes de las etapas de crecimiento reproductivas, fue observado. En la Tabla 2, V7, V19, V1 3 y V16 se refieren a etapas de crecimiento de la planta de maíz. V7 se refiere a la etapa de crecimiento donde el collar de la séptima hoja es visible, V10 se refiere a la etapa de crecimiento donde el collar de la décima hoja es visible, V1 3 se refiere a la tapa de crecimiento donde el collar de la décimo tercera hoja es visible, y V16 se refiere a la etapa de crecimiento donde el collar de la décimo sexta hoja es visible. V16 también es justo antes de la etapa reproductiva de crecimiento. Las cosechas de maíz fueron cultivadas en Weslaco, Texas. Los niveles de agua fueron ya sea ninguna (es decir, simplemente lluvia referida como tierra sea), o goteo a través de una "cinta de goteo" (es decir, irrigación de goteo por la cual suficiente agua fue aplicada para crecimiento más óptimo de la cosecha). Los resultados están dados para rendimiento (medido en búshels por acre), y el peso de la semilla (medido en gramos por 1 ,000 núcleos). Las pruebas T indican si hubo diferencias. Todos los tratamientos con citoquinina exógena (en este caso kinetina) , intensificaron el rendimiento en una manera altamente significativa. El tamaño de semilla fue incrementado generalmente aproximadamente los mismos con más riesgo tanto para el control sin tratar como para la citoquinina aplicada de manera exógena. Sin embargo, bajo condiciones de tierra seca (sin agua adicionada o irrigación), el tratamiento de citoquinina incrementó el tamaño de semilla en una manera altamente significativa sobre el control sin tratar.
Tabla 2. Tratamiento de cosechas de ma íz cultivadas en campo antes de la etapa reproductiva de crecim iento con citoquinina, en este caso kinetina, sobe el efecto del tratamiento sobre rendimiento de cosecha (medido en búshels de grano por are), y tamaño de semi lla (medido en gramos por 1 , 000 núcleos de semilla)
El resumen de la descripción es escrito únicamente para proporcionar a la United States Patent and Trademark Office y el público en general con un medio mediante el cual determinar rápidamente a partir de una inspección superficial la naturaleza y esencia de la descripción técnica, y representa una implementación preferida y no es indicativa de la naturaleza de la invención como un todo.
Aunque algunas implementaciones de la invención han sido ilustradas en detalle, la invención no está limitada a las implementaciones mostradas; modificaciones y adaptaciones de las implementaciones descritas pueden ocurrírseles a aquéllos expertos en la técnica. Tales modificaciones y adaptaciones están en el espíritu y alcance de la invención como se expone en las reivindicaciones en la presente.
Claims (16)
1. Un método para mitigar la autofagia de plantas en plantas cultivadas bajo condición ambiental de alto estrés, comprendiendo dicho método los pasos de: alistar una hormona vegetal para aplicación a plantas, siendo principalmente dicha hormona vegetal citoquinina, y aplicar dicha hormona vegetal en una solución acuosa a dichas plantas durante o justo antes de la floración, teniendo dicha solución acuosa una concentración de entre aproximadamente 0.01% en peso hasta aproximadamente 0.1% en peso de citoquinina, dicha solución acuosa aplicada a dichas plantas a una proporción de aproximadamente ¼ pinta (1.183x104 m3) hasta aproximadamente 4 pintas (18.928x104 m3) por acre (4046.85642 m2).
2. El método de la reivindicación 1, en donde, dicha solución acuosa es aplicada al follaje o flores de dichas plantas.
3. El método de la reivindicación 1, en donde, dicha solución acuosa es aplicada al suelo en el cual dichas plantas están creciendo.
4. El método de la reivindicación 1, en donde dicha condición ambiental de alto estrés es una temperatura diurna de más de aproximadamente 30 grados Celsius.
5. El método de la reivindicación 4, en donde, dicha temperatura diurna de más de 30 grados Celsius ocurre durante o justo antes de la floración .
6. El método de la reivindicación 1 que com prende además el paso de, aplicar potasio al follaje o flores de dichas planta a la proporción de entre aproximadamente ¼ Ib (0. 1 1 34 kg) hasta aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) de potasio por acre (4046.85642 m2).
7. El método de la reivindicación 1 , que comprende además el paso de, aplicar potasio al suelo , en el cual dichas plantas están creciendo a la proporción de entre aproximadamente ¼ Ib (0.1 1 34 kg) hasta aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) de potasio por acre (4046.85642 m2) .
8. Un método de agricultura q ue comprende los pasos de: alistar un agente inhibidor de autofagia para aplicación a plantas de cultivo, consistiendo de dicho agente inh ibidor de autofagia de una hormona vegetal, incluyendo dicha hormona vegetal una citoquinina , alistar una sal de potasio para aplicación a dichas plantas de cultivo, y aplicar dicho agente inhibidor de autofagia y dicha sal de potasio en una solución acuosa al follaje o flores de dichas plantas en crecimiento, o al suelo en el cual dichas plantas están creciendo, durante o justo antes de la floración, dicha solución acosa aplicada a dichas plantas en crecim iento de manera que entre aproximadamente 0.09 gramos hasta aproximadamente 0.76 gramos de citoquinina son aplicados por acre de plantas en crecimiento.
9. El método de agricultura de la reivindicación 8, en donde, dicha sal de potasio es aplicada al follaje o flores de dichas plantas de crecimiento, o al suelo en el cual dichas plantas están creciendo, a la proporción de aproximadamente ¼ Ib (0.1 1 34 kg) hasta aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) de sal de potasio por acre (4046.85642 m2).
10. Un método para cultivar plantas comprendiendo los pasos de: alistar una hormona vegetal y potasio para aplicación de follaje o flores de plantas que crecen en una temperatura diurna promedio por arriba de aproximadamente 20 grados Celsius, teniendo dicha hormona vegetal citoquinina como un componente mayoritario, y aplicar una solución acuosa de dicha hormona vegetal y dicho potasio al follaje o flores de dichas plantas, o al suelo en el cual dichas plantas están creciendo, durante o justo antes de la floración, dicha citoquinina aplicada a dichas plantas a una tasa entre aproximadamente 0.09 gramos por acre hasta aproximadamente 0.76 gramos por acre.
1 1 . El método de la reivindicación 10, en donde, dicho potasio es aplicado al follaje o flores de dichas plantas, o al suelo en el cual dichas plantas están creciendo a una proporción de entre aproximadamente ¼ Ib (0.0.1 1 34 kg) hasta aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) por acre (4046.85642 m2).
12. El método de la reivindicación 10, en donde, dicha temperatura diurna promedio por arriba de aproximadamente 20 grados Celsius ocurre durante o justo antes de la floración.
13. El método de la reivindicación 1 0, en donde dicha temperatura diurna promedio excede aproximadamente 30 grados Celsius.
14. Una composición para mitigar el estrés ambiental en plantas de cultivo, comprendiendo dicha composición: una hormona vegetal que incluye principalmente una citoquinina, estando presente dicha citoquinina en una solución acuosa de dicha composición a una concentración de entre aproximadamente 0.1 ppm hasta aproximadamente 3.4 ppm de citoquinina, siendo dicha composición una cantidad efectiva para disminuir la autofagia vegetal bajo una temperatura de cultivo diurna promedio por arriba de 30 grados Celsius.
15. La composición de la reivindicación 14 que comprende además, una sal de potasio presente en dicha composición a una concentración de entre aproximadamente 500 ppm hasta aproximadamente 4,000 ppm de sal de potasio.
16. Una composición para disminuir el estrés ambiental en plantas de cultivo, comprendiendo dicha composición: una hormona vegetal teniendo citoquinina como un componente mayoritario, estando presente dicha citoquinina en una solución acuosa de dicha composición a un concentración de manera que entre aproximadamente 0.09 gramos hasta aproximadamente 0.76 gramos de citoquinina pueden aplicarse por acre de dichas plantas de cultivo cuando dicha composición es así aplicada, siendo dicha composición una cantidad efectiva para disminuir la autofagia vegetal bajo una temperatura de cultivo diurna promedio por arriba de 30 g rados Celsius y una sal de potasio estando presente en dicha solución acuosa de dicha composición a una concentración de manera que entre aproximadamente ¼ Ib (0.1 1 34 kg) hasta aproximadamente 2 Ib (0.9072 kg) de sal de potasio puede aplicarse por acre de dichas plantas de cultivo cuando se aplica así d icha composición . RES U M EN Se describen una composición y método para mitigar autofagia y/o apoptosis de plantas de nuevas células en desarrollo en plantas que crecen bajo condiciones de crecimiento ambientalmente estresantes, tales como alta temperatura. Se ha descubierto que la aplicación exógena de una citoquinina, preferiblemente kinetina, ya sea a las raíces o al follaje (es decir, flores y hojas) de plantas supera, o por lo menos substancialmente mitiga, la autofagia cuando se aplica durante o justo antes de la floración. Los resultados experimentales indican que la autofagia inducida por alta temperatura, y subsecuente apoptosis de células nuevas, es el resultado de una deficiencia de citoquinina en los tejidos de la planta. La aplicación de bajas concentraciones de potasio junto con la citoquinina parece proporcionar un efecto sinérgico al amplificar el efecto de la citoquinina para reducir la autofagia e incrementar la productividad del cultivo.
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