Karsporeplanter er norsk navn på de gruppene av planter som har karstrenger og som dermed kan frakte vann og mineraler fra røttene, men som formerer seg med sporer og ikke frø som frøplantene. Til denne gruppa hører blant annet kråkefotplanter, sneller og bregner. Flere av gruppene har hatt mye større utbredelse og større artsmangfold tidligere i Jordas utvikling, fra om lag 400 millioner år sida til frøplantene oppsto og etter hvert dominerte fra om lag 300 millioner år sida. Dette vises igjen i de enorme steinkullavsetningene fra karbontida og seinere flere steder på Jorda. I nåtida er det om lag 12 000 arter av karsporeplanter og bregnene utgjør nesten 90 prosent av de kjente artene.
Utseende
Karsporeplanter består av mange plantegrupper som har ganske ulik vekstform og ikke mange fellestrekk utseendemessig (se egne artikler om de ulike gruppene for beskrivelser). De er imidlertid evolusjonsmessig et steg videre fra moser idet karsporeplantene har rot, stengel og blad og de har karstrenger slik at vann og mineraler kan fraktes fra røttene til resten av plantene (vedvev) og organiske stoffer kan fraktes rundt i planta (silvev).
Et annet fellestrekk er som navnet sier, sporer. I denne karakteren ligner karsporeplantene mer på tidligere evolverte grupper som moser og grønnalger enn på de seinere evolverte frøplantene. De fleste gruppene av karsporeplanter er homospore, det vil si de har bare én type sporer, men tre mindre ordner har heterospori som kan sies å peke evolusjonært framover mot frøplantene.
Generasjonsveksling og formering
Som alle planter har karsporeplantene generasjonsveksling, det vil si at livssyklus veksler mellom en haploid generasjon og en diploid generasjon. I motsetning til hos mosene er det den diploide, ukjønna generasjonen som dominerer og det er dette vi normalt ser som karsporeplanter. Den haploide, kjønna generasjonen, forkimen, er liten, bladforma eller knollforma og ofte underjordisk. Dette ligner mer på balansen mellom haploid og diploid del av livssyklus som finnes hos frøplantene, men hos frøplantene er den haploide delen enda mer redusert.
Karsporeplantene formerer seg med sporer som finnes på ulike strukturer hos de forskjellige gruppene, for eksempel sporehus under bladene hos bregner eller i strobilus hos kråkefot. Sporene spres, som regel med vinden og spirer til små, haploide gametofytter, forkim, der kjønnsorganer utvikles. I det hunnlige (arkegonium) utvikles eggceller og i det hannlige (antheridium) produseres frittsvømmende sædceller (spermatozoider). For å kunne svømme til eggcellene trenger sædcellene vann og derfor er karsporeplantene avhengige av fuktighet for kjønna (seksuell) formering. Etter befruktning vokser zygoten opp til sporofytten, den dominerende delen av karsporeplantenes livssyklus.
Utbredelse
Karsporeplanter finnes over hele Jorda, men mangler i de tørreste områdene og i Antarktis. Siden de er avhengige av fuktighet for seksuell reproduksjon, er karsporeplanter mest artsrike i områder der fuktighet er tilgjengelig i alle fall deler av året.
Systematikk og navn
Karsporeplantenes systematiske inndeling har vært omdiskutert og flere ulike grupperinger og slektskap har vært foreslått. Den ustabile systematikken og de mange oppfatningene av hvor mange familier og slekter mangfoldet bør deles inn i kan ha sammenheng med at det er vanskeligere å finne morfologiske trekk som høver til å basere slikt på enn for eksempel blomsterplantene med sine blomster og frukter.
Nyere systematikk basert på analyser av DNA er ganske nylig presentert av en stor gruppe av forskere, Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), etter mønster av tilsvarende initiativ for blomsterplanter, APG. Selv om det er noe uenighet om for eksempel hvordan mangfoldet best kan deles inn i familier og slekter, virker det som det er relativ enighet om PPG-gruppas foreslåtte slektskap mellom store grupper.
Karsporeplanter består av flere evolusjonslinjer og er ikke en monofyletisk gruppe, det vil si en gruppe der alle medlemmene er etterkommere etter en felles stamform og alle etterkommerne er med. Den nye systematikken deler karsporeplantene i to klasser: Lycopodiopsida, kråkefotplanter, med om lag 1 300 arter og Polypodiopsida, bregner og slektninger, som utgjør om lag 10 500 arter. Denne siste klassen deles så i fire underklasser slik at karporeplantene kan oppsummeres i fem grupper.
Kråkefotplanter
De nålevende artene av kråkefotplanter er alle urter og selv om det finnes tropiske arter som kan bli mange meter lange og klatre på andre planter er de fleste lave, ofte krypende planter. Denne gruppa var mye mer formrik og artsrik tidligere i Jordas utvikling. I karbontida fantes det arter som vokste til høye trær og de dannet store skoger som dominerte Jordas vegetasjon.
Nålevende arter grupperes i tre ordener, kråkefotordenen med nær 400 arter, brasmegrasordenen med om lag 250 arter og dvergjamneordenen med om lag 700 arter. Kråkefotordenen er homospore og gametofytten utvikles utenfor sporene (eksospori). Brasmegrasordenen og dvergjamneordenen er heterospore og gametofytten utvikles inne i sporene (endospori).
Sneller
Dette er en homogen og lett gjenkjennelig gruppe planter; de har hule, ledd-delte stengler med sidegreiner, om de er tilstede, i kranser oppover stengelen. Bladene er redusert til små skjell eller tenner i en krans ved hvert ledd. Sporene sitter i toppen av skuddene i tette samlinger, strobili. Noen arter har egne sporebærende skudd uten klorofyll, men de fleste har sporesamlingene i toppen av vanlige, grønne skudd. Nålevende arter finnes hovedsakelig i fuktige områder i tempererte områder på den nordlige halvkula. Snelleplantene var mye mer utbredte og varierte tidligere i Jordas utvikling. I karbon- og devontida fantes det store treforma sneller som utgjorde viktige deler av sumpskogene.
Alle de om lag 20 nålevende kjente arter i denne underklassen, Equisetidae, regnes til én enkelt slekt, snelleslekta.
Marinøkler og slektninger
Denne underklassen, Ophioglossidae, består av to ganske ulike evolusjonslinjer med totalt 129 arter. Den første gruppa utgjøres av ormetungeordenen som i tillegg til ormetungeplanter også består av marinøkler. Disse plantene består gjerne av en stengel med ett sidestilt blad og en samling av toppstilte sporehus. Den andre gruppa utgjøres av ordenen Psilotales som består av tropiske planter som vokser på bakken eller på andre planter (epifytter). Disse plantene er ganske små, gaffelgreina og med blad som er redusert til små skjell. De om lag tolv artene som regnes til denne ordenen samles i de to slektene Psilotum og Tmesipteris.
Slektskapet mellom de to gruppene i denne underklassen er først og fremst basert på DNA-analyser, men de har noen utseendemessige likheter som kan sies å binde dem sammen. Blant annet har plantene ikke egentlige røtter, men heller en jordstengel (rhizom) som har lignende struktur hos begge gruppene. I tillegg har de gametofytter som mangler klorofyll og er avhengige av symbiose med sopp (sopprot) for å vokse.
Marattiidae
Denne underklassen består av om lag 110 arter av bregner som utelukkende finnes i tropiske områder. Disse bregnene skiller seg fra andre bregner ved at de har kjøttfulle, flere meter høye blader som ofte er mange ganger oppdelt. De store bregnebladene vokser opp fra sukkulente jordstengler. Gametofyttene er grønne, ganske store og vokser oppå jorda.
Denne gruppe var trolig mye mer tallrik både i arter og individer tidligere i Jordas histore. Mange av de fossile bregnene som er funnet hører til i denne gruppa, blant annet mange arter av store treforma bregner som var utbredt mellom om lag 350 og 150 millioner år sida.
Bregner
Underklassen bregner, Polypodiidae, har om lag 10 300 kjente, nålevende arter, det vil si ca 85 prosent av alle arter av karsporeplanter. Dette regnes å være en monofyletisk gruppe, men det er vanskelig å peke på noen tydelige morfologiske trekk som er felles og unikt for denne gruppa. Et mulig slikt trekk er at samlingene av sporehus ofte er dekka av et slør (indusium), men slike kan ha gått tapt hos noen arter. Bregnene i denne gruppe er leptosporangiate, det vil blant annet si at sporehusene utvikles fra én enkelt celle og ikke en gruppe celler som hos flere av de andre karsporeplantene (eusporangiate).
Mangfoldet i gruppa deles etter PPG inn i sju ordener, 44 familier og 300 slekter, hvorav det i Norge er kjent fire ordener, 15 familier, 19 slekter og om lag 40 arter. Tre av ordenene har bare en art hver i Norge slik at de aller fleste bregner i Norge hører til én orden, sisselrotordenen, Polypodiales.
Den vanligste vekstformen for bregner er blader som vokser opp fra en underjordisk jordstengel og som ofte er én eller flere ganger finnet. Disse bladene har ofte sporehus i små samlinger på undersida av bladene. Imidlertid finnes det mange arter som ikke passer inn i dette skjemaet og variasjonene over grunnskjemaet er også svært stort. Blant de alternative vekstformene kan nevnes trebregner, flytende vannbregner, trådforma stengler og flere arter som har separate sporebærende blad (strutseving, bjønnkam).
Les mer i Store norske leksikon
Litteratur
- Elven, Reidar, Charlotte S. Bjorå, Eli Fremstad, Hanne Hegre, Heidi Solstad (2022). Norsk flora, 8. utgåva. Oslo: Samlaget.
- PPG I. (2016). A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of systematics and evolution, 54(6), 563-603.